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现 代生态 学讲座 (二) 

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Lectures in Modem Ecology (11) 
From Basic Science to Environmental Issues 

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中国科 学技术 出版社 



北京市 海岸文 化服务 中心资 助出版 

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现 代生态 学讲座 (二) 
基础研 究与环 境问题 

Lectures in Modern Ecology ( 11 ) 
From Basic Science to Environmental Issues 

郭建国 韩兴国 黄建辉 主编 



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图书在 版编目 (CIP) 数据 



现 代生态 学讲座 (二) : 基础研 究与环 境问题 / 都 建国, 韩 兴国, 黄 建辉主 编. 

- 北京: 中 国科学 技术出 版社, 2002. 3 
ISBN 7-5046-3061-6 

I. 基… II. ①郞… ②韩… ③黄… ID. 生态学 -文集 W. Q14-53 
中 国版本 图书馆 CIP 数 据核字 (2002) 第 016250 号 



中国 科学技 术出版 社出版 

北京 海淀区 中关村 南大街 16 号 邮政编 100081 
电话: 62179148 62173865 

新华 书店北 京发行 所发行 各地 新华书 店经售 
北京印 刷学院 实习工 厂印刷 
开本: 787 毫米 < 1092 毫米 1/16 印张: 15 卞 数: 3% T 卞 
2002 年 3 月第 1 版 2002 年 3 月第 1 次印刷 
印数: 1~300 册 定价: 38.00 元 



(凡 购买 本社的 图书, 如有 缺页、 倒页、 
脱 页者, 本 社发行 部负责 调换) 



本专 著得到 以下课 题资助 

譬 国家自 然科学 杰出青 年基金 (B 类) —— 

"锡 林郭勒 草原景 观格局 与生态 系统 功能的 

综合 研究" (批 准号 30028002) 
• 国家重 点基础 研究发 展规划 "973" 项目 
—— "草 地与农 牧交错 带生态 系统重 建机理 
及优 化生态 -生产 范式" (G2000018603) 
秦 中国科 学院知 识 创 新 工程重 大项目 —— 
"浑 善达克 沙地与 京北农 牧交错 区生态 环 境 
综合 治理试 验示范 研究" (KSCX1- 08) 



目 录 



著名 植物生 态学家 李博院 士生平 杨持 杨劼 (1) 

复杂性 科学及 其生态 学应用 部建国 申卫军 (6) 
物 种分布 和丰度 的关系 何芳良 (16) 
物种在 生态系 统功能 过程中 的作用 黄建辉 韩兴国 马克平 (26) 
种内 相食行 为的一 项理论 董全 GaryA. Polis (40) 
人工 神经网 络在森 林资源 管理中 的应用 彭长辉 林辉 (53) 
空间 异质性 及其研 究方法 刘先华 (68) 
整合 分析法 —— 生 态与进 化生物 学中数 据综合 分析的 新方法 方炜 (83) 
木 本植物 对水分 胁迫的 生理生 态反应 —— 木质部 空穴与 栓塞化 申卫军 张硕新 (95) 

林下光 斑及有 关植物 生理生 态研究 曹坤芳 (110) 

大气二 氧化碳 浓度升 高与其 他环境 因素对 植物结 构与功 能的交 互影响 

缪世利 路亦其 刘玉成 惠大丰 (121) 

恢复 生态学 任海 彭少轔 邬建国 (144) 

美国佛 罗里达 Everglades 湿地植 被取代 与恢复 的生态 学研究 谬世利 (159) 

景 观经营 中的几 点生态 学顾虑 陈吉泉 (178) 

中 国主要 农业生 态过渡 带的变 迁及其 景观生 态意义 (丄): 农牧 交错带 侯向阳 (191) 

中 国主要 农业生 态过渡 带的变 迁及其 景观生 态意义 (II): 温带- 亚热带 过渡带 

侯向阳 (197) 

全 球变化 研究中 的生物 圈模型 (11): 呼吸 与分解 齐晔 唐剑武 徐明 (205) 

地 面臭氧 与生态 系统: 美 国的科 研与决 策动向 高方 (213) 

城市生 态学: 一 个面临 新挑战 的生态 学领域 朱伟兴 郞建国 张利权 (220) 



CONTENTS 



About Prof. Li Bo Yang Chi, Yangjie (1) 

The Sciences of Complexity and Ecological Applications Wu Jianguo, Shen Weijun (6) 

Species Abundance-Distribution Relationship He Fangliang (16) 

Roles of Species in Ecosystem Functions Huang Jianhui , Han Xingguo, Ma Keping (26) 

A Theory of Cannibalistic Foraging Dong Quan, G. A. Polis (40) 

Artificial Neural Networks and Their Applications in Forest Resource Management 

Peng Changhui, Lin Hui (53) 

Spatial Heterogeneity and Ecological Analysis Liu Xianhua (68) 

Meta-analysis: An Emerging Quantitative Synthesis Technique in Ecology and 

Evolution Fang Wei (83) 

Ecophysiological Response of Woody Plants to Water Stress : Xylem 

Cavitation and Embolization Shen Weijun, Zhang Shuoxin (95) 

Sunflecks and Related Ecophysiological Research Cao kunfang (110) 

Interactive Effects of Atmospheric CO2 Enrichment and 

Other Environmental Stresses on the Structure and 

Function of Plants Miao Shili , Luo Yiqi, Liu Yucheng, Hui Dafeng (121) 

Restoration Ecology Ren Hai, Peng Shaolin, Wu Jianguo ( 144) 

Ecological Studies on the Replacement and Restoration of Wetland 

Vegetation in the Florida Everglades, USA Miao Shili ( 159) 

Several Ecological Issues in Landscape Management Chen Jiquan ( 178) 

Historical Changes of Main Agricultural Ecotones of China and 

Their Agricultural Landscape Ecological Importance ( 1 ) : 

Agriculture-grassland Ecotone of North China Hou Xiangyang (191 ) 

Historical Changes of Main Agricultural Ecotones of China and 
Their Agricultural Landscape Ecological Importance (11): 

Temperate-Subtropical Ecotone Hou Xiangyang (197) 

Biospheric Models in Global Change Research ( |J ) : 

Respiration and Decomposition Qi Ye, Tang Jianwu, Xu Ming (205) 

Ground- Level Ozone and Ecosystems: Directions in Research and 

Policy in the U. S. Gao Fang (213) 

Urban Ecology: An Ecological Field Facing New Challenges 

Zhu Weixin, Wu Jianguo, Zhang Liquan (220) 



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生 态学是 研究不 同时空 尺度上 生物与 环境之 间相互 关系的 科学。 自 然界生 
物种类 繁多, 环 境千变 万化, 生态 科学可 谓对象 广泛, 内容 庞杂, 囊括 生物圈 
内千姿 百态的 格局与 过程, 横跨微 观至宏 观时空 尺度, 数、 理、 化、 天、 地、 
生各 科以及 经济、 政治、 管理 与规划 等社会 科学诸 领域都 可以在 生态学 研究和 
应用中 起重要 作用。 随着世 界人口 的迅速 增加, 环 境日益 恶化, 生态学 确实已 
经成为 名副其 实的有 关人类 生存的 科学。 

作为一 个使命 重大、 但尚未 成熟的 学科, 生态 学在理 论和实 践诸方 面发展 
迅速, 日新 月异。 因此, 若 要保持 与生态 学发展 的前沿 同步, 就 必须了 解其进 
程, 把握其 动向。 要实 现这一 目标, 及 时地、 准 确地、 周 期性地 将国内 外生态 
学 进展加 以综合 并广泛 交流无 疑是一 个极为 有效的 途径。 正因为 如此, 我国著 

名的 生态学 家李博 院士于 1994 年 9 月 4〜12 日在内 蒙古自 治区呼 和浩特 巿首次 
筹备和 主持了 "现 代生 态学讲 座暨学 术研讨 会"。 这 也许是 第一个 完全由 中国人 
(包 括在 海外工 作的) 主 讲的, 但又 是名副 其实的 "国 际" 生 态学研 讨会。 并非 
偶然, 这 次由国 家自然 科学基 金委员 会资助 的盛会 取得了 极大的 成功。 基于这 
一研 讨会的 内容, 1995 年由李 博院士 主编的 《现 代生态 学讲座 (一 )》 一 书出版 
发行。 据悉, 该 书一售 而空, 至 今在我 国生态 学同行 中广为 流传。 

1998 年 5 月, 李博院 士在一 次国际 生态学 会议期 间不幸 罹难。 他的 去世无 
疑是 中国生 态学界 的一大 损失。 为了 纪念这 位为中 国生态 学作出 了杰出 贡献的 
著名 学者, 在中国 环境科 学院倡 议和国 家自然 科学基 金委员 会的资 助下, "第二 
届 现代生 态学研 讨会" 于 1999 年 6 月 15〜19 日 在北京 召开。 于 砚民、 黄 建辉和 
韩兴国 为筹备 和组织 这次研 讨会做 了大量 工作。 在 这次聚 会上, 来自国 内外的 
几 十位生 态学者 缅怀了 李博院 士对中 国生态 学作出 的丰功 伟绩, 并对世 界生态 
学 中的一 系列理 论和应 用问题 进行了 交流和 讨论。 为了 弘扬李 博院士 创导的 
"讲 座" 传统, 并 作为对 李先生 的永久 纪念, 参加讲 座的代 表欣然 聚首并 商定出 
版 《现 代生态 学讲座 (二) : 基 础研究 与环境 问题》 一书。 

为 了保证 该书的 广度、 深度 和整体 水平, 在 编辑过 程中, 我 们特邀 了数位 
在国 内外学 有所成 见的生 态学者 为本书 撰稿。 连同从 第二次 "讲 座" 中 选录的 
论文, 本书 共包括 18 篇 文章。 就 其内容 而言, 该 书涉猎 广泛, 理 论和实 践相结 
合。 书中讨 论了生 态学中 的一系 列理论 问题, 如复 杂性概 念和理 论以及 生理、 
种群、 群落 和生态 系统生 态学的 一些核 心概念 和研究 热点, 并介 绍了一 些新的 
生态学 方法, 如人 工神经 网络、 整 合分析 和空间 分析等 方法。 此外, 本 书还突 



出 了一些 应用生 态学学 科的最 新进展 和实际 范例, 如 恢复生 态学、 景观 经营、 
城市生 态学、 全球 变化, 以及空 气污染 和环境 决策。 

最后, 我们 在此向 "第 二届 现代生 态学研 讨会" 的筹 办者、 赞助者 和全体 
与 会者, 尤其是 本书的 所有撰 稿者, 表 示衷心 感谢。 此外, 我们 还感谢 以下诸 
位 特邀审 稿人: 唐 艳鸿、 何 芳良、 武 昕原、 王 全禄、 郭 勤峰、 缪 世利、 申 卫军。 
董鸣博 士提供 了封面 照片。 

谨 以本书 献给我 国著名 生态学 家李博 院士。 



邬建国 韩兴国 黄建辉 

2001 年 11 月 



著名 植物生 态学家 
李博院 士生平 

杨持 杨 

(内蒙 古大学 生命科 学学院 生态与 环境枓 学系, 叮和 ff, 特 【1』-, 010021) 



李 博先生 1953 年毕 业于北 京农业 大学农 学系, 分配 到北京 大学, 任著 名植物 学家、 植 
物 生态学 家李继 侗教授 的研究 助教。 1959 年 随李继 侗教授 支援边 疆来到 内蒙古 大学。 从 50 
年 代起, 一 直从事 干旱、 半干 旱地区 植被及 草地生 态学的 教学、 科研 工作, 在这一 时期, 对 
我国草 原地区 及沙漠 地区植 被的基 本类型 与分布 规律, 对草原 植被生 产力与 蒸腾、 降 水的关 
系做 了充分 阐述, 完 成了内 蒙古草 原的大 面积调 查及植 被图的 绘制, 填 补了内 蒙古草 原研究 
的 空白; 80 年 代以后 的成果 明显地 反映出 李博先 生学术 思想的 飞跃, 紧跟国 际科学 前沿, 
率 先应用 遥感、 GIS 等现 代科学 技术, 对 内蒙古 自治区 118 万平 方公里 的草地 资源进 行调查 
与 评价; 90 年代, 利 用遥感 信息与 GIS 技术 系统, 使我 国草地 信息管 理进人 国际现 代化管 
理的 行列。 

李博 先生一 直兢兢 业业地 耕耘在 科研、 教学 第一线 40 多年 之久。 1977 年 他率先 建成我 
国 高校中 第一个 生态学 专业; 1981 年建立 植物学 硕士点 (含植 物生态 学方向 ); 1990 年建立 
博 士点, 使 内蒙古 大学成 为我国 生态学 人才培 养的重 要基地 之一。 

李 博先生 先后任 讲师、 副教授 (1978)、 教授 (1983)、 硕士 生导师 (1978)、 博 士生导 
师 (1990)。 1993 年 当选为 中国科 学院生 物学部 院士。 行 政上先 后任内 蒙古大 学生物 系植物 
生态学 教研室 主任、 生物 学系系 主任、 内蒙古 大学自 然资源 研究所 所长、 内蒙 古大学 生命科 
学学 院名誉 院长。 1988〜1995 年任 中国农 业科学 院草原 研究所 所长, 1993 年 任农业 部草地 
资源 生态重 点开放 实验室 主任。 主要的 社会兼 职有: 内 蒙古自 治区科 学技术 顾问委 员会委 
员、 内 蒙古自 治区科 协第三 届名誉 主席、 中 国科学 院出版 基金专 家委员 会生命 科学专 业组成 
员、 北 京大学 遥感应 用研究 所兼职 教授、 北 京师范 大学国 家教委 环境演 变与自 然灾害 开放研 
究实验 室第二 届学术 委员会 主任、 中国 生态学 会副理 事长、 中国 草原学 会副理 事长、 中国自 
然 资源学 会副理 事长、 内蒙 古生态 学会理 事长、 中国植 被图编 委会副 主编、 《中国 草地》 主 
编、 《生态 学报》 副 主编、 《遥感 学报》 副 主编、 《植 物生态 学报》 常务 编委。 

李博 先生生 前是内 蒙古自 治区第 五届、 第八届 人民代 表大会 代表, 第九届 全国人 民代表 
大会 代表。 1986 年被 评为内 蒙古自 治区特 等劳动 模范, 1990 年 被国家 教委、 国家科 委评为 
全国高 校先进 科技工 作者, 1990 年被 评为中 国农业 科学院 先进工 作者, 1991 年享受 中华人 
民共 和国国 务院政 府特殊 津贴。 

李博 先生从 1980〜 1998 年先后 21 次出访 美国、 法国、 日本、 俄 罗斯、 比 利时、 阿根 
廷、 新 西兰、 澳大 利亚、 印度、 匈 牙利等 10 个国家 进行学 术交流 活动, 其中 1980 年 10 月 
〜1981 年 7 月, 应美 国爱达 荷大学 邀请, 赴 美进行 了学术 访问, 并考察 了北美 草原, 考察 
了美国 21 个州, 行程 8000 多 公里; 1983 年 10 月〜 11 月 受国家 教育部 委托率 中国生 态学教 



育 考察团 (任 团长) 访问比 利时和 法国; 1995 年 9 月赴 俄罗斯 圣彼得 堡出席 亚洲植 被图工 
作 会议, 任 中国代 表团副 团长, 在会议 上做了 《内蒙 古植被 图及其 应用》 的 报告, 参 观访问 
自然保 护区、 大学、 研究所 等并建 立了学 术交流 联系; 19% 年 8 月作 为特邀 代表赴 美国波 
罗温斯 顿出席 美国生 态学会 (ESA) 年会 "关 于亚 洲今天 及未来 的生态 与环境 问题" 专题会 
议, 并在大 会上做 《欧 亚大 陆草地 生态研 究的新 进展》 的特邀 报告。 

李 博作为 组织者 之一, 成功地 主办了 三次国 际学术 会议: 1987 年 8 月, 内蒙古 大学与 
中国 "人 与生 物圈" 国家委 员会、 中 国科学 院植物 研究所 联合发 起并主 持召开 "国际 草地植 
被会议 (IGVC)", 任 组织委 员会副 主席; 1993 年 8 月, 中国农 业科学 院草原 研究所 与中国 
草原 学会、 农业 部畜牧 兽医司 联合发 起并主 持召开 "国际 草地资 源会议 (ISGR)", 任大会 
秘 书长; 1994 年 9 月, 发起并 组织了 "现 代生 态学讲 座暨学 术研讨 会"。 1997 年 8 月, 为庆 
祝内蒙 古自治 区成立 50 周年、 内 蒙古大 学建校 40 周年, 与中国 科学院 内蒙古 草原生 态系统 
定位 研究站 联合发 起并主 持召开 "蒙古 高原草 地管理 国际学 术会议 (ISGM)", 任组 织委员 
会 主席。 

李 博先生 先后主 持国家 科技攻 关课题 3 项、 专题 4 项、 省部 级课题 多项。 发表学 术论文 
154 篇, 主编和 参编学 术专著 22 部, 译著 7 部。 先 后获全 国科学 大会表 彰奖; "六 五" 国家 
科技 攻关表 彰奖; 国 家自然 科学二 等奖; 国 家科技 进步二 等奖、 三 等奖各 一项; 省部 级科技 
进步 一等奖 4 项、 二等奖 2 项、 三等奖 2 项; 内蒙 古自治 区第二 届乌兰 夫奖金 基础科 学特别 
奖等。 

李博 院士于 1994 年 9 月成 功地主 办了全 国第一 次现代 生态学 讲座, 邀请 在国外 学有成 
就的 博士、 博士 后回国 演讲, 既 给这些 海外学 子提供 一个为 祖国做 贡献的 机会, 又使 国内的 
青年 生态学 工作者 更快、 更 直接地 了解国 际生态 学发展 动态。 会后 由科学 出版社 出版了 《现 
代生态 学讲座 (一 )》 一书, 深受 广大生 态学工 作者的 欢迎。 在 经历了 李博先 生不幸 罹难的 
悲痛 之后, 1999 年 5 月由中 国环境 科学研 究所举 办了第 二次全 国现代 生态学 讲座, 以此来 
纪念 这位故 去的著 名生态 学家, 我们 作为先 生的学 生并在 先生身 边工作 多年, 深感 意义深 
远, 正如吴 征缢院 士在给 《李博 文集》 所作的 "序" 中 写到: "李 博院 士一生 对科学 与教育 
事 业的贡 献是卓 著的, 为 了继往 开来, 应该 把他一 生的论 著汇集 起来, 作为一 项宝贵 的科学 
财富为 后人所 用"。 我们 召开纪 念会, 再 次出版 《现 代生态 学讲座 (二) : 基础 研究与 环境问 
题》, 也 都是为 了这个 目的。 李博先 生留下 最宝贵 的财富 不只是 对草地 生态学 研究的 卓越贡 
献 和人才 培养, 更 是他那 为科学 献身的 精神。 

李博 院士一 生中共 发表了 183 篇 (部) 学 术论文 和著作 (包 括泽著 7 部)。 下 面是从 
《李博 文集》 目录中 摘选的 52 篇, 反映 了李博 院士近 40 年在 亍旱、 半 干旱区 植被生 态学方 
面 的学术 成果。 

1. 内 蒙古大 学生物 系治沙 小组. 内 蒙古荒 漠区植 被考察 初报. 内蒙 占大学 学报, 1960, 
No. 1 

2. 李博. 地植 物学的 产生、 发展和 展望. 内 蒙古大 学首届 科学讨 论会上 报告, 1961 

3. 于 守忠, 李博, 蔡 蔚祺, 等. 内蒙 古西部 戈壁及 巴丹吉 林沙漠 考察. 治 沙研究 (第 
3 号), 北京: 科学出 版社. 1962 

4. 李博, 周 万福, 李 文生. 内蒙 古库布 齐沙漠 考察. 治 沙研究 (第 3 号), 北京: 科学 
出 版社, 1962 



5. 李博, 等. 中国西 北和内 蒙古沙 漠地区 的植被 及其改 造利用 的初步 意见. 治 沙研究 
(第 4 号), 北京: 科学出 版社, 1962 

6. 李博. 内 蒙古地 带性植 被的基 本类型 及其生 态地理 规律. 内蒙 古大学 学报, 1962. 
No. 1 

7. 李博. 试论 草原生 产力与 蒸腾耗 水量的 关系. 全国畜 牧学学 术讨论 会大会 报告, 
1963 

8. 李博. 内蒙古 植被研 究史. 内蒙 古大学 学报, 1964, No. 1 

9. 李博, 雍 世鹏, 刘 钟龄. 对开展 内蒙古 植被研 究工作 的一些 意见. 内蒙 古大学 学报, 
1964, No. 1 

10. 李博, 曾 泗弟, 郝 广勇. 内蒙 古呼伦 贝尔盟 草原区 羊草、 丛生 禾草群 落水分 生态的 
初步 研究. 植 物生态 学与地 植物学 丛刊, 1964, Vol. 2 No. 1 

11. 杨 宝珍, 李博, 曾 泗弟. 关于草 原群落 研究中 样方面 积大小 的初步 探讨. 植 物生态 
学与地 植物学 丛刊, 1964, Vol. 2 No. 1 

12. 李博. 中国草 原植被 的一般 特征. 中国 草原, 1979, No. 1 

13. 李博. 大 兴安岭 兴安落 叶松林 的基本 特征. 内蒙 古大学 学报, 1980,Vol. 11 No. 1 

14. 李博, 雍 世鹏, 刘 钟龄. 松辽平 原的针 茅草原 及其生 态地理 规律. 植物 学报, 
1980, Vol. 22 No. 3 

15. 李博. 从生态 学观点 谈草原 的科学 管理. 西北地 区农业 现代化 学术讨 论会论 文选集 
(第四 卷), 1980 

16. 李博, 孙 鸿良, 曾 泗弟, 等. 呼伦贝 尔盟牧 区草场 植被资 源及其 利用方 向的探 l、J". 
自然 资源, 1980, No. 4 

17. 李博, 孙 鸿良. 论草原 生产潜 力及其 挖掘的 途径. 中 国农业 科学, 1983, No. 3 

18. 李博. 中国的 几种植 被类型 (II) 草原. 生物学 通报, 1987, No. 5 

19. 李博. 中国的 几种植 被类型 (III) 草原. 生物学 通报, 1987. No. 6 

20. 李博. 内 蒙古草 场资源 调查研 究回顾 及当前 任务. 内 蒙古草 场资源 遥感应 用研究 
(第一 卷), 呼和 浩特: 内蒙古 大学出 版社, 1987 

21. 李博, 曾 泗弟. 呼 伦贝尔 盟生态 区域的 划分. 内 蒙古草 场资源 遥感应 用研究 (第一 
卷), 呼和 浩特: 内蒙古 大学出 版社, 1987 

22. 李博, 叶波. 兴安盟 植被遥 感考察 报告. 内 蒙古草 场资源 遥感应 用研究 (第二 卷), 
呼和 浩特: 内蒙古 大学出 版社, 1987 

23. 李博, 雍 世鹏, 曾泗 弟等. 内蒙古 草场资 源遥感 分析. 内蒙古 草场资 源遥感 应用研 
究 (第三 卷), 呼和 浩特: 内蒙古 大学出 版社, 1987 

24. 李博, 黄 文惠, 马 志广. 我 国草地 科学的 成就与 展望. 中国草 地科学 与草业 发展, 
北京: 科学出 版社, 1989 

25. 李博, 牛 建明. 鄂尔多 斯高原 植被. 内蒙 古鄂尔 多斯高 原的自 然资源 与环境 研究, 
北京: 科学出 版社, 1990 

26. 李博, 雍 世鹏, 曾泗 弟等. 生态 分区的 原则、 方法 与应用 —— 内蒙古 自治区 生态分 
区图 说明. 植 物生态 学与地 植物学 学报, 1990, Vol. 14 No. 1 

27. 李博. 草地生 态学. 现 代生态 学透视 (第 三篇第 十五章 ), 北京: 科学出 版社. 



1990 

28. 李博. 我国草 地生态 研究的 成就与 展望. 生态学 杂志, 1992, Vol. 11 No. 3 

29. 李博, 史 培军, 任 志弼, 等. 中国 北方草 地畜牧 业动态 监测技 术系统 设计. 中国北 
方草地 畜牧业 动态监 测研究 (一 ), 北京: 中 国农业 科技出 版社, 1993 

30. 李博. 生态学 与草地 管理. 中国 草地, 1994, No. 1 

31. 李博. 我国草 原生物 多样性 保护. 草地生 物多样 性保护 研究, 呼和 浩特: 内 蒙古大 
学出 版社, 1995 

32. 李博. 鄂 尔多斯 高原的 自然条 件与草 地资源 概况. 鄂尔 多斯高 原沙质 灌木草 地絨山 
羊试 验区研 究成果 汇编, 呼和 浩特: 内蒙古 教育出 版社, 1995 

33. 李博. 我国草 地资源 现况、 问题及 对策. 中国 科学院 院刊第 1 期, 1996 

34. 李博. 中国北 方草地 退化及 其防治 对策. 中 国农业 科学. 1997, Vol. 30 No. 3 

35. 张 新时, 李博, 史 培军. 南方草 地资源 开发利 用对策 研究. 自 然资源 学报, 1998, 
Vol. 13 No. 1 

36. Li Bo. Outline of the Steppe Vegetation of China and lis Utilization: Remote Sensing 
for Grassland Types Survey and Mapping in Inner Mongolia, China. "第 十四届 国际草 
地 会议" 宣读. 美国肯 塔基, 1981 

37. Chen Kai , Li Bo. The Application of Remote Sensing Technology to the Resource In- 
vestigation of Inner Mongolia. 《第十 五届国 际草地 学术会 议论文 集》. 日本, 京都, 
1985 

38. Chen Kai , Li Bo. Present Development in the Application of Remote Sensing to Grass- 
land Resources Survey in China. 《国 际草地 植被会 议论文 集》. 北京: 科学出 版社, 
1990 

39. Li Bo, Yong Shipeng , Zeng Sidi. Principles, Methods and Application of Ecological 
Regionalization of the Inner Mongolia Autonomous Region. 《国 际草 地植 被会议 论文 
集》, 1990 • 

必. Poissonei J . , Li Bo. Relationships Between Main Plant Communhies and Ecological 
Variables in the Steppe Region of Inner Mongolia : Application of Factorial Correspon- 
dence Analysis to Existing Data. 《国 际草地 植被会 议论文 集》, 1990 

4.1 - Li Bo. The Steppe and Its Development in China. Regional Conference on Asian Pacific 
Countries International Geographical Union. 1990, Vol . 2 

42. Li Bo, Yang Jie, Chen Kai. Remote Sensing Monitoring for Mao- Wu-Su Sandy Range- 
land Dynamics in Inner Mongolia, China. 第四届 国际草 场会议 论文. 法国. 蒙伯利 
诶, 1991 

43. Li Bo, Shi Peijun , Lin Xiaoquan . A Research on the Dynamic Monitoring System for 
Forage Livestock Balance in the Tempera lure Grassland of China. 全球变 化监测 与制 Ifl 
会议 论文. 美国华 盛顿, 1992 

44. Li Bo, Shi Peijun , Lin Xiaoquan. The Production Kslimalion by Remote Sensing and 
the Productivity Spacial Paiterrus of Grassland in Xilingol League of Inner Mongolia , 
China. 国际摄 影测量 与遥感 协会第 十七届 年会上 宣读. 美国华 盛顿, 1992 



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复杂性 科学及 其生态 学应用 

郭建国 1 申卫军 2 

(1 亚利 桑那州 立大学 生命科 学系, Phoenix, KL 85069 , USA 
2 中 国科学 院华南 植物研 究所, 广州, 510650) 

摘要 本文 简要地 介绍复 杂性科 学在近 年来的 一些新 进展, 着重 讨论复 杂适应 系统理 论和自 
组织临 界理论 的主要 内容和 特征, 以及 它们在 生态学 研究中 的应用 前景。 在此基 础上, 作者 
讨论了 自组织 临界性 -等 级结构 连续带 假说, 认为 大多数 生态系 统并非 处于所 谓的自 组织临 
界态, 而是 处于自 组织临 界性- 等级结 构连续 带上更 接近等 级结构 一端的 区域。 复杂 性科学 
为 生态学 研究提 供了新 方法、 新 理论, 其应 用和发 展很可 能是生 态学在 新世纪 最富有 挑战性 
和重要 性的研 究热点 之一。 

Abstract Wu J . \ W. Shen" Arizoma Slate University West, Phoenix, AZ 85069, USA; 
^uih China Institute of Botany, CAS, Guangzhou , 510650) . The Sciences of Complexity and 
Ecological Applications. This papers discusses the problem of complexity and reviews some of ihe 
major developments in the sciences of complexity in recent years, h focuses on the main leneis 
and characteristics of the theory of complex adaptive systems and the theory of self-organized criii- 
cality. Based on these discussions, a self-organized criticality-hierarchy continuum hypothesis is 
proposed in which most ecological systems occur towards the hierarchy end. Furthermore, mov- 
ing from the self-organized criticality end to the hierarchy end , spatial heterogeneity, componeni 
diversity, system stability, and the relative significance of external forces and constraints tend to 
increase . The application and development of the theory of complexity in the context of ecological 
and environmental issues may well be one of the most challenging and significant research foci for 
ecology in the new millennium. 

与我 曾想像 的全然 不同, 科学的 进步并 不只是 依赖于 细致的 
观察、 精确的 实验, 以及 据此提 炼出的 理论。 它始 于观察 者创造 
的一个 抽象世 界或其 片断, 然 后与基 于现实 世界的 实验结 果进行 
对照。 正 是这种 想像与 实验间 的不断 对话, 才使人 们形成 了对客 
观世 界渐趋 完美的 理解。 

—— 引 自法国 分子生 物学家 Francois Jacob, 1998 

一、 前言 

人类 面临着 环境、 政治、 经济、 社会 等各种 各样的 复杂性 问题的 挑战。 纵观生 物学、 医 
学、 数学、 物 理学、 化学、 工 程学、 经 济学、 政 治学、 哲学、 社 会学、 决策 科学、 计 算机科 
- 6 • 



学 及人工 智能等 领域, 科学 家们正 在探索 这样的 问题: 是 否存在 任何普 遍理论 能够帮 助我们 

理解种 类繁多 的复杂 现象? 复杂 性科学 (the sciences of complexity, 简称复 杂学, 见 Cowan 
等, 1994; 张知 彬等, 1998) 是一 门新兴 的极度 概括的 综合性 学科, 其 主要目 的就是 回答上 
述 问题。 复 杂性科 学专门 研究复 杂现象 或复杂 系统, 以寻找 一般性 规律, 因 而涉及 诸多学 
科。 对于那 些渴望 理解和 对付复 杂现象 的人们 来说, 复 杂学可 谓是理 论基础 所在, 妙 计锦囊 
之贮。 这一新 兴学科 吸引了 来自不 同领域 的杰出 科学家 对其理 论框架 和研究 方法的 探索, 并 
正在 形成各 种各样 有关复 杂系统 的新概 念和新 理论。 

生 态系统 的组成 单元数 目多, 且不尽 相同, 单元间 常常存 在强烈 的非线 性相互 作用。 生 
态系 统中反 馈与调 节的方 式多样 且不断 变化, 系统 组份与 相关过 程也往 往表现 出高度 的时空 
异 质性。 一般 而言, 随 着生物 进化, 群落 演替过 程趋于 更加复 杂化, 并 表现出 对环境 的适应 
性。 以上几 个特征 使生态 系统成 为自然 界最复 杂的系 统之一 (0' Neill 等, 1986; Wu 和 
Loucks, 1995; Wu, 1999)。 既然生 态系统 是复杂 系统, 那么我 们自然 会问: 复杂性 理论对 
—生 态学有 何指导 意义? 生 态复杂 性研究 对复杂 性理论 能做些 什么贡 献呢? 本文 将针对 这些问 
题, 就复 杂性科 学的一 些新进 展及其 在生态 学中的 应用做 一简要 讨论。 

二、 复杂性 及复杂 性科学 

1. 什么是 复杂性 

复 杂系统 通常具 有大量 组分, 而且组 分间存 在非线 性相互 作用, 从 而使得 系统能 够表现 
出聚 现特征 (emergent properties) 。 所谓突 现特性 是指单 凭研究 组分不 可能获 得的系 统的聚 
合 特征, 它是 多组分 非线性 作用的 结果, 也是复 杂系统 "整 体" 大 于所有 组分之 "总 和" 的 
根本 原因。 复 杂性就 是复杂 系统的 特征和 属性。 一 个较全 面的复 杂性概 念除了 包含复 杂系统 



图 1 系统复 杂性的 组分: 组 成单元 数目的 多寡, 单 元间相 互作用 关系, 以 及人为 因素都 可能导 致系统 
的 复杂性 (引 自 Hood, 1987) 
的 固有属 性外, 还应 包括观 察者或 研究者 的特征 (图 1)。 这是 因为对 客观系 统复杂 性的表 
述 及其特 征不可 避兔地 受到研 究者的 兴趣、 能力, 以 及学术 观点和 信仰的 影响。 尽管 科学家 
追 求客观 真理, 科学 最终还 是客观 世界和 一群有 特殊爱 好和追 求的人 们相互 作用的 结果。 因 
此, 认清 科学家 作为观 察者在 研究结 果中的 作用是 十分重 要的, 这往往 也是被 忽略的 一点。 




能力 



、概念 和感观 



Weaver (1948) 依据 系统的 组成结 构特征 把复杂 性分为 三类, 即 有组织 简单性 (orga- 
nized simplicity) 、 有组织 复杂性 (organized complexity) 和 无组织 复杂性 (disorganized com- 
plexity)。 这与 Weinberg (1975) 提 出的小 数系统 ( small- number systems) 、 中 数系统 (mid- 
dle-number systems) 和大 数系统 (large-number systems) 相 对应。 小数 系统的 组分数 量少, 
相互作 用方式 简单, 常表 现出有 组织简 单性, 因此 可以用 传统的 数学分 析方法 来研究 (如牛 
顿力学 )。 大数系 统中的 组成成 分数量 庞大, 但各 组分行 为高度 自由, 表 现出随 机性, 产生 
所 谓的无 组织复 杂性。 这类复 杂性问 题可用 统计方 法来有 效处理 (如统 计物理 学)。 然而大 
多数生 态学与 环境科 学中所 要处理 的系统 是中数 系统, 它们 表现出 有组织 复杂性 (Allen 和 
Starr, 1982; 0' NeiU 等, 1986; Flood, 1987)。 一 方面, 用简 单数学 分析方 法不能 对付此 
类 系统中 的大量 成分; 另一 方面, 传 统统计 方法又 不宜用 来研究 中数系 统组分 间的非 线性相 
互 作用。 等 级理论 认为, 要处理 此类复 杂性, 要 么是把 中数系 统转化 为小数 系统, 要 么是发 
展出 与简单 数学分 析和统 计方法 本质上 不同的 新方法 (Wu, 1999) 系 统科学 正是为 了解决 
这种 有组织 复杂性 而发展 起来的 (Weinberg, 1975; Flood 和 Carson, 1993)。 系统方 法强调 
过程与 动态, 在处理 工程、 社会、 经 济与生 态系统 中复杂 的反馈 与非线 性相互 作用时 颇为有 
效, 但在 需考虑 空间异 质性的 情况时 又有局 限性。 

据系 统结构 本身是 否随时 间而变 和变化 方式的 差异, 还可 以区分 出静态 复杂性 (sialic 
complexity) 、 动 态复杂 14 (dynamic complexity) 和自组 织复杂 '性 (self-organizing complexi- 
ty)o 静 态复杂 性指一 个系统 的组成 及其结 构的多 样性, 不直 接涉及 系统的 功能和 动态。 动 
态复 杂性强 调系统 的功能 及时间 格局, 但系 统结构 本身不 因时间 而变。 自然界 中的许 多系统 
与其 赖以存 在的环 境协同 进化, 而 且组分 间的非 线性相 互作用 导致系 统的突 现特性 (Nicolis 
和 Prigogine, 1989; Levin, 1999)。 这 些聚现 特征又 可以引 起系统 结构及 功能的 变化, 产生 
所 谓的自 组织复 杂性。 这 类复杂 性是生 物学家 最感兴 趣的, 也是 目前复 杂性科 学的主 要研究 
对象。 需 要指出 的是, 尽管 人们通 常似乎 把复杂 性看作 是复杂 系统的 属性, 简 单的物 理系统 
在发生 相变或 处于临 界态时 表现出 突现和 自组织 特征, 其行为 足可谓 复杂。 因此, 复 杂性概 
念应注 重于与 系统行 为复杂 性有关 的特征 (Nicolis 和 Prigogine, 1989)。 

2. 复杂 性科学 

诺 贝尔经 济学奖 得主, 等级理 论的集 大成者 之一, Herbert A. Simon (1996) 把 20 世纪 
有关复 杂性的 研究分 为三个 阶段。 第一 阶段是 第一次 世界大 战后, 以 "整 体论" (holism). 
"完 形论" (或格 式塔, Gestalts)、 "创世 进化" (creative evolution) 等 概念和 术语为 代表, 具 
有 强烈反 "还 原论" (reductionism) 的 色彩。 第二 个阶段 出现在 第二次 世界大 战后, 以 "普 
通系 统论" (general systems) 、 "信 息论" ( information) 、 "控 制论" (cybernetics) 和 "反 馈" 
(feedback) 等 理论和 概念为 特征, 主 要强调 反馈及 平衡过 程在维 持系统 稳定性 方面的 作用。 
现 在的复 杂性研 究的兴 趣则聚 焦于复 杂性的 产生、 维持 机理以 及研究 方法诸 方面。 近 30 年 
来, 各种有 关复杂 性的观 点和理 论不断 涌现, 如 "等 级理 论"、 "耗散 结构" (dissipative 
structures) 、 "自组 织临界 理论" ( theory of self-organized criticality) 、 "混 沌" (chaos) 、 "灾 
变" (catastrophe) 、 "分 形" (fractals)、 "细 胞自 动机" (cellular auiomata) 和 "遗传 箅法" 
(genetic algorithms) 等。 这些理 论或概 念强调 了复杂 性研究 的不同 侧面, 也在 一定程 度上反 
映了 当今复 杂性科 学的指 导思想 和研究 手段。 现在所 说的复 杂性科 学可以 认为是 Simon 所言 
• 8 • 



的复杂 性研究 第三阶 段的聚 焦点。 

近年 来出现 的许多 有关复 杂性的 概念和 理论实 质上与 20 世纪 60 年代和 70 年代 盛行的 
三大论 (系 统论、 信息 论和控 制论) 以及非 线性非 平衡态 热力学 有千丝 万缕的 联系。 远离热 
力学平 衡态的 非线性 开放系 统可以 表现出 自组织 行为, 它 们通过 不断从 外界吸 收能量 来维持 
其组织 状态, 形成耗 散结构 (Nicohs 和 Prigogme, 1977, 1989; Pngogine, 1978)。 例如, 
生态系 统不断 地与外 界交换 能量与 物质, 使它 远离热 力学平 衡态, 表现 出结构 和功能 上的有 
序性。 这也是 生态系 统等级 结构产 生的热 力学理 论基础 (邬 建国, 1991; 0' Neill 等, 
1986) 自组 织性、 临界 性.、 相变和 稳定性 都是复 杂学中 的重要 概念, 近 年来, 在复 杂性研 
究中 有广泛 影响。 Bak 等 (1987) 甚至 认为自 组织临 界性是 自然界 的普遍 现象, 是复 杂系统 
最 本质的 东西。 目前, 复杂性 研究在 方法上 也逐渐 形成了 明显的 特色, 如 细胞自 动机法 (简 
称 CA 法)、 遗 传算法 (简称 GA 法)、 人工生 命系统 (artificial life) 、 博弈论 (game theory) 、 
分 形几何 (fractal geometry) 等。 对于 生态学 来说, 目前 的一系 列著作 和论文 似乎代 表着又 
一次 复杂性 理论和 实践研 究热潮 的开始 (Hartvigsen 等, 1998; Levm, 1999)。 

三、 复杂适 应系统 

美国 圣特菲 研究所 (Santa Fe Institute, SFI) 是目 前复杂 性科学 研究的 "圣 地"。 该研 
究所是 在美国 Los Alamos 国 家实验 室的数 位资深 物理学 家和诺 贝尔奖 获得者 Murray Gell- 
Mann 的创 导下于 1984 年建 立的。 SFI 旨 在将传 统科学 方法与 现代计 算机技 术结合 起来, 进 
行多学 科的复 杂系统 研究。 SFI 科学家 认为, 从物 理学到 化学、 生 物学、 社 会学、 经 济学等 
领域 的复杂 现象和 行为来 自于自 组织、 突现和 适应诸 过程, 故 它们是 "复 杂适应 系统" 
(complex adaptive syslems, CAS; 见 Waldrop, 1992; Cowan 等, 1994)。 Gell-Mann (1994) 
认 为复杂 适应系 统应具 有以下 特征: ①系 统是开 放的, 即与 其环境 有能量 和物质 交换; ②系 
统能 识别其 动态过 程中的 一些规 律性; ③系统 将无规 律的信 息作为 随机信 息处理 (大 多数信 
息确 实如此 ); ④系 统具有 记忆、 学习 和产生 对策的 能力。 Levin (1999) 认为 复杂适 应系统 
是一 个由多 种异质 成分组 成的聚 合体, 其 结构和 功能来 源于两 个过程 的相对 均衡: 一 是多种 
力量使 系统不 断产生 组成成 分的多 样性, 二 是系统 在局部 相互作 用主导 下对这 一多样 性进行 
筛选。 %fjt 应系 统的主 要特征 是自组 织过程 (即小 尺度上 的局部 相互作 用导致 大尺度 上有- 
y 性 的产生 y 这 种自组 织过程 往往由 于不同 的历史 事件而 产生多 种不同 的结果 ( Kauf f - 
man. 1993; Levin, 1999)。 

Levin (1999) 指出, 复杂适 应系统 具有^ 大 要素: 异 质性、 非 ft 性、. -蔓 级结构 和流, 
它们是 系统产 生自组 织行为 的根本 原因。 也就 11^, 系^ iffji. 通 ii 异 质成分 间非线 性作用 

组织 成等级 结构, If^Jl 一. 挙一构 支配组 成成. 分间的 &量、 物 质和信 息流, 同 时也」 受其影 

因此, 复 杂适; ^ 系统 质 的特性 是自组 织性; 通过自 组织, 系统的 整体属 性£ 局部成 
分间 的非线 性相互 作用产 ^, 而系统 又能通 过反馈 作用或 增加新 的限制 条件来 影响成 分间相 
互作用 关系的 进一步 发展。 因此, 自 组织过 程包括 "旧 约束" 的 破除和 "新 秩序" 的 建立。 
在复杂 适应系 统中, "破 除" 引发 "重 建", 有 序出自 无序。 这 种自组 织性不 是系统 "自 上而 
下" 的 "预 定目 标", 而是 由于组 成成分 之间相 互作用 产生的 "自下 而上" 的 集体效 应所不 
可 避免的 结果。 

Brown (1994) 认为生 态系统 , 适应 ^ 统的 '&型 , 因为生 态系统 具有如 下的五 
' - 9 - 



个 特征: ①具有 大量的 组分; ② 是开放 系统, 通 过不断 地与环 境进行 能量、 物 质和信 息交换 
而保持 远离热 力学平 衡态; ③ 具有适 应性, 即生态 系统通 过其生 物组分 能够对 环境变 化作出 
行 为或遗 传上的 响应; ④由于 生物系 统演化 和其他 原因, 生态 系统发 展的历 史不可 逆转; ⑤ 

具 有大量 复杂的 非线性 关系。 Brown 指出, "复杂 适应系 统的一 个共性 就是, '革 新' 违背守 
恒定律 的必然 结果, 从而 冲破对 系统的 束缚, 使系 统复杂 性逐渐 演化。 进化革 新打破 了原先 
存在 的各种 约束, 使有 机体能 够获取 更多的 物质与 能量, 从而使 系统离 热力学 平衡态 更远, 
多样 性和复 杂性更 高。" 上 述特性 确实使 生态系 统成为 无可非 议的复 杂适应 系统。 Levin 
(1999) 进而 指出, 生态 系统和 生物圈 本身是 复杂适 应系统 的典型 代表, 在这 样的系 统中, 
大尺度 上的格 局是由 小尺度 上的局 部相互 作用和 选择过 程所产 生的。 理 解环境 条件和 自组织 
因 素在确 定系统 整体特 征中的 相对重 要性是 十分重 要的。 他 认为, 人类 极度经 营的生 态系统 
(如农 田和林 地), 就 不是完 全的复 杂适应 系统, 因为 其简化 的结构 并不是 内在产 生的, 而是 
人为设 计的。 所以, 这 些系统 缺乏适 应性, 对 干扰的 抵抗力 比较弱 (如 病虫害 爆发就 很易使 
这样的 系统崩 淸)。 Levin (1999) 论述了 有关生 态系统 作为复 杂适应 系统的 6 个基本 问题: 

(1) 自然界 存在什 么样的 格局? 

(2) 这些 格局是 否仅由 局部时 空因素 决定, 其 发展历 史也起 重要作 用吗? 

(3) 生态系 统是如 何自组 织的? 

(4) 进化 过程对 生态系 统的自 组织结 构有何 影响? 

(5) 生态系 统结构 和功能 间有何 关系? 

(6) 进化 是否增 加生态 系统的 恢复力 (稳定 性)? 

用 传统系 统途径 来分析 生态系 统时, 生物 多样性 和空间 异质性 往往被 整合进 同质的 
"库" 和 "流" 中, 因 此忽略 了组分 的应变 性和适 应性对 系统宏 观特征 的影响 过程。 与此不 
同, 复 杂适应 系统理 论明确 强调多 样性、 异质性 及适应 性对系 统宏观 行为的 影响, 为 研究非 
线 性动态 系统的 结构、 功能 和动态 提供了 一个新 途径。 1998 年, 生态系 统杂志 (Ecosys- 
tems) 出版 了关于 CAS 及 其生态 学应用 的专刊 (Hartvigsen 等, 1998), 就 CAS 理论 及其在 
生态学 中的应 用做了 讨论。 例如, Bonabeau (1998) 讨论 了社会 性昆虫 群体自 组织格 局的形 
成及 其维持 机理, 认为 蚂蚁通 过个体 间的交 流和自 组织产 生社群 行为, 体现了 CAS 的一个 
重要 特征, 即突现 特性。 Jansen (1998) 讨论了 如何用 CAS 去管 理相互 作用和 协同进 化的社 
会 与生态 系统, 并用遗 传算法 模拟了 两种管 理情况 下系统 的适应 行为。 显然, 生态系 统与复 
杂适应 系统在 概念上 吻合。 然而, 就目前 来说, 这 一理论 在生态 学中的 应用主 要还局 限在概 
念水 平上。 复杂 适应系 统理论 能否增 进我们 对生态 学中复 杂现象 的理解 还有待 于深入 探究。 
Levin (1999) 认为把 生态系 统作为 复杂适 应系统 来理解 和研究 不只是 创造了 一个新 名词, 
它会 给生态 学家带 来新的 启迪。 

四、 自组织 临界性 

自 组织临 界理论 (self-orgamzed cndcality, SOC) 是一 个有趣 且影响 较大的 理论。 该理 
论 认为, 由大 量相互 作用成 分组成 的系统 会自^ 地 向自组 |R」lfij!§if ; ^系 统达? |] 自 
临界 态时, Bp;^ 小 的干扰 事件也 可引起 系统发 1"" 二 1'^ 灾" $~^8317^1— (19^8.; Bak, 1996) 
用著 名的" &堆模 #〉' (sandpile model) 来形象 地说明 自组织 临界态 的形成 和特点 (图 2)。 
设 想在一 块平台 上缓缓 地添加 沙粒, 一个沙 堆逐渐 形成。 开 始时, 由 于沙堆 平矮, 新 添加的 
• 10 • 



图 2 自组织 临界理 论的沙 堆模式 (根据 Bak, 1996 改绘) 
沙粒落 下后不 会滑得 很远。 但是, 随 着沙堆 高度的 增加, 其坡度 也不断 增加, 而沙崩 的规模 
也相应 增大, 但 这些沙 崩仍然 是局部 性的。 到一定 时候, 沙堆的 坡度达 到一个 临界值 (即对 
于一个 有限大 的平台 来说, 添加沙 粒和沙 粒散落 平台的 平均速 率相等 )。 这时, 新添 加一粒 
沙子 (代 表来 自外界 的微小 干扰) 可能引 起不同 大小的 沙崩, 小 到一粒 或数粒 沙子, 大到涉 
及 整个沙 堆表面 的所有 沙粒。 这时的 沙堆系 统处于 织」 I^JL 态"。 有趣 的是, 临 界态时 
沙 崩的大 小与其 出现的 频率呈 幂函数 关系, 即: ' ― 

N(s) CC 

式中/ V 是 大小为 5 的 沙崩的 数量, r 是一个 常数。 

所谓 "自 ii 织" 是指 该状态 的形成 主要是 由系统 1^— 部组分 间的相 互作用 产^, 而 不是由 
任何 外界因 素控制 或主导 所致。 所谓 "临 界态" 是指系 统处于 一种特 殊敏感 状态, 微 小的局 
部 变化可 以不断 放大、 扩延 至整个 系统。 也就 是说, 系统 在临界 态时, 其所有 组分的 行为都 
相互 关联。 临_^^^^ 拿:^ :! 相. 变」: (phase transition) 密切 联系; 相变 是由量 变到质 变的过 
程, 而 临界态 正是系 统转变 时刻的 特征。 因为 在临界 态时, 系统 内事件 大小与 其频率 之间是 

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幂函数 关系, 这时 系统不 存在特 征尺度 (characteristic scales); 也就 是说, 寄 ji^g^^ 直 
度上, 或与尺 度无关 (给定 f (x) =x\ f (kx) // (x) -k''; 即 f (xn;ti 对变化 
与 ■r 无关 )。'Bak (1996, 又见 Bak 和 Chen, 1991) 还把 自组织 临界态 与分形 结构联 系在一 
起, 并毫不 含糊地 指出分 形结构 是自组 织临界 态在空 间上的 "指 纹"。 因此, 根据 Bak 所见, 
幂 函数关 系和分 形结构 分别可 用来作 为识别 自组织 临界态 是否存 在的充 要条件 (后面 我们将 
讨论这 是欠妥 的)。 Bak (1996) 认为, 自 组织临 界理论 可以解 释诸如 地震、 交通 阻塞、 金 
融 市场、 生物 进化和 物种灭 绝过程 以及生 态系统 动态诸 现象, 并认为 SOC 是 目前描 述动态 
系统 整体性 规律的 "惟 一的 模型或 数学表 达"。 与混 沌行为 不同, 自组 织临界 态是一 个吸引 
域 (auractor), 即使改 变初始 条件, 系统 最终都 会达到 这一临 界态。 Bak 反复 指出, "复杂 
系统 必然在 所有时 空尺度 上具有 信息, 简 言之, 复 杂性就 是临界 性"; "自 组织 临界性 是自然 
界 趋向最 大复杂 性的驱 动力" (Bak, 1996)。 

就生 态系统 来说, 直接支 持自组 织临界 性理论 的证据 尚乏。 Sol6 等 (1995) 发现 热带雨 
林林 冠空间 结构表 现出多 重分形 (multifractal) 特征, 从 而推论 这是该 生态系 统自组 织临界 
状 态在空 间上的 反映。 Keiu 和 Marquet (1996) 分 析了夏 威夷群 岛鸟类 引人和 灭绝的 历史资 
料, 发现 鸟种灭 绝事件 的大小 和出现 频率符 合幂函 数关系 (只有 7 个数 据点! )。 由此, 他们 
认为 这些岛 屿上鸟 种灭绝 可视作 是生态 系统自 组织临 界态的 属性; 具体 地说, 是由内 部因素 
(如 种间 竞争) 引起, 而 不是人 类干扰 (如土 地利用 变化) 所致。 Jdrgensen 等 (1998) 发现 
菲律宾 Lanao 湖中 净初级 生产力 (NPP) 变 化的强 度与频 率间呈 幂函数 关系, 因此认 为这个 
湖 泊系统 处于自 组织临 界态。 Nikora 等 (1999) 在 研究新 西兰一 些景观 的格局 特征时 发现, 
缀块 大小的 频率分 布服从 幂函数 关系, 而且 不同景 观特征 (如 植被 和水文 特征) 的缀 块性表 
现 出相似 的分形 特征。 因此, 他们 猜测作 用于不 同尺度 上的不 同机理 产生了 不同的 景观格 
局, 但其分 形特征 相似, 而自组 织临界 性理论 是解释 这一景 观缀块 性的合 理理论 构架。 上述 
研 究非常 有趣, 但由于 缺乏对 过程和 机制的 考虑, 有不少 推测的 成分, 似乎还 难以作 为证明 
这 些生态 系统确 实处于 自组织 临界态 的直接 证据。 

那么, 自组 织临界 态真像 Per Bak 所 描述的 那样, 遍及自 然界, 是 复杂性 之源, 多样性 
之动 力吗? 自 然界或 生态系 统真是 像沙堆 那样形 成和运 转吗? 这 些问题 的完整 答案有 待于进 
一步 研究, 但近年 来的不 少研究 已表明 Bale 所 代表的 SOC 理论似 乎有言 过其实 之嫌。 Jensen 
(1998) 认为, 究竟 什么是 SOC 尚 缺乏一 个被普 遍接受 的明确 定义; 虽然 SOC 理论 将自组 
织、 临界 性和复 杂性这 三个极 为有趣 的概念 联系在 一起, 但还缺 乏一个 像平衡 态统计 力学模 
型那样 的数学 构架。 Bak 等 认为, 复 杂动态 系统的 行为与 热力学 系统在 相变温 度时的 情形相 
同; 不论这 些系统 的绝对 空间尺 度多大 (大到 宇宙, 小到沙 堆或分 子系统 ), 它们都 将自组 
织到 这种临 界态。 然而, 从 沙堆例 子可以 悟出, 若要 保证系 统达到 SOC 状态, 外部 驱动过 
程必 须比系 统内部 组分间 的相互 作用过 程要缓 慢得多 (Jensen, 1998)。 但是, 自然 界中的 
驱动力 是多尺 度的, 即轻、 重、 缓、 急皆有 (见 Werner, 1999)。 因此, 并非 所有多 组分、 
非线性 耗散系 统都处 于或趋 于自组 织临界 状态。 Jensen (1998) 认为, SOC 只 nj 能出 现在那 
些具有 许多相 互密切 作用的 组分、 存在局 部阔限 特征、 并 为外部 因素缓 缓驱动 的系统 (一个 
典型的 例子就 是地震 ), 即 所谓的 SDIDT 系统 (slowly driven, interaclion-dominaled ihresh- 
oldsystems)。 尽管 近年来 不少作 者声称 他们对 实际数 据的分 析支持 SOC 普遍 存在的 论点, 
但 这些研 究的前 提假设 都是: 幂函 数关系 (SOC) 分形 结构。 然而, 幂 函数关 系或分 形结构 
• 12 • 



的存 在并不 能完全 保证所 研究的 系统是 处于自 组织临 界状态 (Raup, 1997; Jensen, 1998)。 
即 使在一 些影响 颇广的 S〇C 文献中 (如 Bak, 1996; Sold 等, 1997), 尚 存在种 种资料 引用、 
分 析和解 释方面 的错误 (详见 Raup, 1997; Kirchner 和 Weil, 1998)。 将 SOC 理论 应用到 
生 态学研 究时, 上 述几个 方面的 问题必 须要明 确地认 识到。 

无论 如何, 许多复 杂的生 态学现 象是不 可能由 自组织 临界理 论来解 释的。 难以想 像所有 
具有 自组织 特征的 物理和 生物系 统都像 堆沙堆 一样向 自组织 临界态 演化! Bak 得出如 此极端 
的论断 的原因 之一, 就是他 完全忽 略了格 局和过 程的多 尺度特 征及其 对系统 动态的 重要影 
响。 与 等级理 论或其 他整体 论观点 不同, 自组 织临界 理论认 为复杂 系统中 "自上 而下" 的约 
束作 用对系 统动态 的控制 根本不 重要, 这 显然与 许多生 态学现 象不相 吻合。 




自组 3 临界性 等级结 ^23 



^ 自组^ 临界 加 等^组^^1;1增加 ^ 

BH 3 自 组织临 界性- 等级结 构连续 带假说 ( SOC- Hierarchy Continuum Hypothesis ) 
五、 讨论 与结论 

复杂 适应系 统是目 前复杂 性科学 研究中 的主要 对象。 复杂适 应系统 可由一 种状态 转变为 
另外 一种性 质明显 不同的 状态, 这类 似于物 理学中 的相变 现象。 如前 所述, 自 组织临 界理论 
也与 相变概 念密切 相关, 但 SOC 的 重点在 于事件 发生的 频率与 大小之 间的幂 函数关 系上。 
临界 现象在 自然界 中非常 普遍, 近 年来引 起了生 态学家 们的广 泛注意 (郞 建国, 2000)。 与 
耗散结 构理论 一样, 复 杂适应 系统理 论强调 "有序 § 自无 f」', 这一特 点意味 着这些 复杂系 

统能 够在其 发展和 成熟过 程中, 通过内 部因素 SiSliii 表现 出临界 现象。 这与渗 透理论 
和 空间相 变理论 在概念 上是相 同的。 例如, 当 景观联 结度增 加到某 一临界 值时, 景观 格局及 

其 相应的 功能特 征就会 发生显 著的骤 然变化 (郞 建国, 2000)。 

目前, 自 组织临 界性、 等级 组织与 稳定性 间的关 系尚不 明确。 Levin (1999) 认为, 自 
组织临 界性不 可能是 自然界 中的一 种普遍 属性。 例如, 强 烈的外 部干扰 可使种 间竞争 关系局 

• 13 • 



部化, 从而 使物种 之间的 关联度 下降, 而相似 的效应 也可由 非常强 烈的内 部作用 引起, 如强 

烈的 竞争关 系会使 物种在 空间分 布上相 对隔离 (Levin, 1999) 当 种间关 联度下 降后, 干扰 
的影响 就会被 削弱, 系 统出现 大规模 波动或 突变的 可能性 就得以 减小或 避免。 因此, Levin 
认为, 人们 在自然 界所观 察到的 系统是 各种各 样的: 有一些 接近自 组织临 界态, 一些 具有等 
级 组织或 模块化 (modularized) 结构 (见 Wu, 1999), 而 大部分 系统则 介于两 种情况 之间。 
我 们赞同 Levin 的 观点, 但认为 大部分 生态学 系统在 不同程 度上具 有等级 结构。 这里, 
我们在 Levin (1999) 的 基础上 进一步 提出自 组织临 界态- 等级结 构连续 带假说 (SOC-hier- 
archy continuum hypothesis) 。 如图 3 所示。 一假说 认为, SOC 系统与 等级系 统分别 代表系 
统 结构连 续带的 两极, 随着系 统的等 级结构 化程度 增强, 系 统自组 织临界 性逐渐 减弱。 大多 
数 生态系 统即不 完全是 SOC 型, 也不完 全是等 级型, 而是兼 具两者 的某些 特征。 然而, 我 
们 认为等 级结构 特征在 生态系 统中更 为普遍 (图 3)。 这是 因为, 一般 来说, 等级结 构可以 
容纳更 大的空 间异质 性和多 样性, 而且可 以增加 非线性 系统的 稳定性 (阻 力、 恢 复力、 持续 
力和恒 定度) (详 见邬 建国, 1996; Wu, 1999) 对于 SOC 系统 而言, 环境因 素对系 统动态 
的影 响是微 弱的、 缓 慢的、 非主 导的, 但在 等级系 统中其 作用可 以是多 样的、 非常重 要的。 
虽然 上述观 点只是 猜测, 但我 们希望 这一等 级观点 能为更 深人地 研究系 统的行 为和探 索生态 
学复 杂性提 供一些 启示。 

参 考文献 

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• 15 • 



物 种分布 和丰度 的关系 

何芳良 

(加 拿大自 然资源 部太平 洋林业 中心) 
摘要 物种 的分布 区域、 体 型大小 和丰度 是物种 基本的 生物和 生态学 参数。 近 年来, 生态学 

有关这 方面的 生态学 研究被 称为^ J;^^^ (MacroecoIogy)。 在诸 多的关 系中, 物 jtt$„"^ 
丰度之 间关系 的研究 可能是 宏观生 态学最 为关心 个领 域。 许多研 究结果 表明, 分 布与丰 

度间存 在着正 的相关 关系, 即丰 度高的 物种分 布范围 较大, 反之 亦然。 本 章从三 个方面 (分 
布与 丰度的 度量、 机 理解释 和数学 模型) 对分布 -丰度 关系近 年来的 研究进 展做了 一个简 
介, 最后 讨论并 提出了 几个相 关问题 供读者 思考。 

Abstract He, F. ( Pacific Forestry Centre , Canadian Forest Service, Natural Resources Canada 
506 West Burnside Road, Victoria, BC, Canada V8Z 1M5) . Species Abundance-Distribuiion Re- 
lationships. Distribution range , body size and abundance of a species are fundamental biological 
and ecological parameters. Recently, ecologists have shown a great interest in documenting and 
interpreting the statistical characteristics of these parameters and their interrelationships at large 
spatial scales . These researches of interest constitute the central subject of a research program , 
called macroecology . Among a number of relationships interested in macroecology , species distri- 
bution-abundance is probably the one most well documented and studied. The majority of reported 
studies demonstrate positive correlations between species distribution and abundance, suggesting 
that species being abundant be also widely distributed, and vice versa . In this chapter, I first in- 
troduce the concept of macroecology , then I give an up-to-date review on species-abundance rela- 
tionships. Finally, I discuss some problems and make suggestions for further investigations on 
them. 



我们对 自然界 的感知 和认识 很大程 度上取 决于我 们观察 自然现 象的时 空尺度 (scale)。 
在不 同的尺 度上, 我们 会观察 到很不 一致或 不同的 现象和 过程。 在生态 学中我 们称这 种现象 
为 g 效应 (scale effect) 。 虽然 尺度效 应一方 面给我 们研究 生态学 带来了 困难, 但另 一方面 
也为我 们认识 生态系 统提供 了一种 方法。 因为根 据尺度 的不同 大小, 生 态系统 可以较 方便地 
被划 分成不 同的等 级层次 (Wu 和 Loucks, 1995), 这样, 我们 就可以 在不同 的层次 上去认 
识生态 系统。 例如, 在传 统上我 们将生 态学分 为个体 生态、 种群 生态、 群落 生态、 系 统生态 
和景观 生态, 在很大 程度上 就是等 级层次 观点的 反映。 事 实上, 根 据等级 层次的 观点, 生态 
现 象发生 的尺度 不应止 于景观 水平, 有许多 现象只 有在更 大的时 空尺度 上去观 察和研 究才显 
得更有 意义。 例如, 物 种入侵 (species invasion) (Usher, 1986; Hengeveld, 1989)、 物种 
灭绝 (species extinction) (May 等, 1995)、 物种稀 有程度 (species rarity) ( Rabinowiu, 
1981; Gaston, 1994) 等过 程和现 象都只 有在大 尺度上 才能被 正确地 认识; 甚 至局部 生态群 
落 的生物 多样性 在很大 程度上 都取决 于该群 落所在 的大生 物区系 (Schluter 和 Ricklefs, 
• 16 • 



1993) 由 于这些 原因, 近年来 生态学 家越来 越认识 到大尺 度生态 过程和 现象的 重要性 
(Edwards 等, 1994)。 他 们最初 是去观 察和鉴 定哪些 现象与 大尺度 有关, 继而 去定义 和规范 
研究 内涵, 逐渐 形成了 一个叫 "宏 观生 态学" (Macroecology) 的研 究课题 ( Brown 和 
Maurer,1989; Brown, 1995; Gaston 和 Blackburn, 1999 )。 Macroecology 或译作 "大 生态 
学", 以避 免与国 内通常 所指的 "宏观 生态" 相 雷同。 本 文将用 "宏观 生态" 的 译法, 以示 
比 "景观 生态" 的尺 度更为 广大。 

宏 观生态 的主要 研究内 容是在 其他有 关学科 (例如 生物地 理学、 古生 物学、 系统 分类) 
的基 础上去 研究、 综合和 解释在 大空间 (地理 ) 尺度 上物种 聚集群 (species assemblages) 的 
生态 和统计 特性, 其研 究手段 大多借 助于数 量分析 而非实 验操作 (Brown, 1995)。 就目前 
的情况 而言, 数量分 析的水 平和程 度也只 是非常 有限和 简单。 尽管 从最初 的定义 来看, 宏观 
生态的 研究尺 度可大 可小, 并非 仅限于 大尺度 (Brown 和 Maurer, 1989), 但 其主要 目的还 
是在 于解释 大尺度 现象。 所以只 要有助 于这个 目的, 数据 的类型 和尺度 并不是 一个关 键的问 
题。 在本文 稍后, 我们将 用实例 表明, 在 一些情 况下, 小 尺度数 据具有 类似于 大尺度 数据的 
特征, 因此, 可 以同样 地用于 验证宏 观生态 的一些 现象和 假设。 • 

具体 地说, 宏 观生态 是研究 以下生 态变量 (参数 ) 在 大时空 尺度上 的变化 规律和 相互关 
系: 物 种多度 ( species richness) 、 丰度 ( abundance) 、 分 布区域 (range size )、 体 形大小 
(body size). 生活史 (life history) 和繁 殖特征 ( reproductive traits) 。 然 而从发 表的文 献看, 
该领域 的兴趣 主要集 中于以 下三大 关系: 分布 与丰度 的关系 (distribution-abundance, 或 
range size-abundance) 、 体 形大小 与丰度 的关系 (body size-abundance) 及 分布与 体形大 小的 
关系 (distribution-body size 或 range size-body size) 。 这 三种关 系可以 是仅对 一个种 而言, 相 
应地, 这些关 系就被 称为种 内关系 (intraspecific relationships), 但更常 见的, 这三种 关系是 
指属 于同一 分类群 (uxon) 的若 干个物 种间所 表现的 关系, 称为种 间关系 (interspecific re- 
lationships) , 种 间关系 是本文 作者的 兴趣。 体形大 小与丰 度的关 系和分 布与体 形大小 的关系 
主要 是对动 物种群 而言, 而 分布的 关系则 适用于 动物和 植物分 类群, 它 是目前 研究较 
多和较 成熟的 一个 方面。 由手^¥廣茵¥作#^^4達— ,$章将只介绍分布与丰度的关系。 

分布与 丰度的 关系, 有 时也称 作占据 与丰度 的关系 (occupancy-abundance) 。 对 于该关 
系的 研究大 约始于 20 世纪 80 年代 Brown (1984) 和 Bock (1984) 的 工作, 至今 也不过 10 
多年 时间, 其间 虽然对 这个关 系的认 识取得 了许多 进展, 例如, 大多数 研究表 明分布 区和丰 
度普遍 存在着 正相关 关系, 即 稀有物 种倾向 于具有 小的分 布区, 而丰富 的物种 分布区 较大, 
但这个 关系并 非一成 不变, 也 有不少 研究表 明物种 分布与 丰度之 间并不 存在任 何关系 或有负 
相关 (Gaston 和 Lawton, 1990), 即稀有 物种分 布区反 而较丰 富的物 种大。 除 了对这 一关系 
没有统 一的结 论外, 对于如 何去定 量化这 个关系 也知之 甚少, 更 不用说 从机理 上去认 识和解 
释这个 关系。 造成 这些困 扰的原 因有多 方面, 例如, 与 所研究 的生物 分类群 (动 物还 是植物 
或是鸟 类还是 昆虫) 有关, 与所用 的度量 方法和 度量单 位有关 (例 如测 量分布 区和丰 度的方 
法因研 究者而 异), 同 时还与 研究的 空间尺 度有关 (有的 作者研 究的尺 度限于 沙丘上 或树上 
的 昆虫, 有的 则研究 景观尺 度上的 关系, 还有的 研究地 理尺度 上的关 系)。 作 者不试 图去统 
一 分布与 丰度的 关系, 而是准 备从三 个方面 (分 布与 丰度的 度量、 机 理解释 和数学 模型) 去 
简单介 绍这一 关系, 以期 使读者 对近年 来在这 一领域 的研究 有一个 简明的 了解。 



17 



一、 分布区 和丰度 的概念 和度量 



物种分 布区的 大小, 可用许 多方法 来度量 (Gaston, 1994)。 这些 方法大 致分为 二类: 
第一 类为物 种出现 的范围 (extent of occurrence), 它 等同于 物种分 布的地 理区域 (geographi- 
cal range) , 一般 由该物 种的地 理边界 所圈定 (图 la); 第 二类是 在物种 出现的 区域内 该物种 
所实 际占有 的面积 ( area of occupancy) 或占 据生境 的数目 ( number of habitats or sites occu- 
pied) (图 lb)。 例 如,- 黑熊 (Black bear) 在整个 北美分 布的经 讳跨度 是第一 类度量 方法, 
而在加 拿大不 列颠哥 伦比亚 British Columbia 省的 分布面 积就是 第二类 方法, 所以, 第二类 
方法适 用于中 小研究 面积。 Gaston 和 Blackburn (1996) 称第一 种方法 为全局 (comprehen- 
sive) 方法, 而第二 种方法 为局部 (partial) 方法。 尽管 根据局 部方法 所得到 的分布 面积并 
不 是物种 的实际 地理分 布区, 但 它与地 理分布 区有着 某种正 的相关 关系。 同时, 许多 研究结 
果表明 分布区 与丰度 的定性 (正) 关 系一般 并不随 着研究 区尺度 的变化 而变化 (Bock, 
1987; Collins 和 Glenn, 1990; Brown, 1995; He 和 Gaston, 2000a) o 这说明 分布与 丰度的 
关系可 用小研 究区域 (例 如数公 顷研究 样地) 的 数据来 推断。 这给研 究带来 了许多 方便, 因 
为通常 物种的 实际分 布区并 不容易 准确地 获取。 确实, 目 前分布 与丰度 关系大 都是用 在较小 
尺度上 获取的 数据来 研究的 (Gaston, 1996)。 

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图 1 分布 区的度 量方法 

(a) 表示 物种分 布的出 现范围 (extent of occurrence 或 range ) ; (b) 表/ 物种 的分布 ifif lii ( area of occupancy ) , 图屮共 
有 28 个个体 分布在 40 个 格中, 其中有 19 个 空格。 

不 同于分 布区, 丰度 的概念 和度量 要直观 得多。 它是 一个物 种在一 定研究 范围内 的数量 
(例 如个体 数量或 生物量 )。 通常 丰度与 密度相 通用。 密度是 取样舉 位的平 均丰度 (= 总体个 
数 / 样 方数) 或者是 单位面 (体) 积上 的丰度 (=总个体数/总面积)。 在生态 学中, 前一种 

密度定 义用得 较多, 例如, 假设图 lb 中每 个点代 表一个 个体, 该物种 的密度 = 28/40 = 0.7 
(28 个体 分布在 40 样方上 )。 在图 lb 的 40 样 方中有 19 是 空样方 (不 含有任 何个体 ), 在计 
算密 度时, 有 时我们 将空样 方排除 在外, 这样 的话, 图 lb 中, 密度 = 28/21 = 1. 33, 分布区 
与丰度 有时也 用这个 密度来 表达。 除 非特别 指出, 我们将 用第一 种密度 来表达 分布- 丰度的 
关系, 并用 M 来表 示这个 密度。 

尽管分 布与丰 度的关 系可以 是正、 负或 根本没 有关系 (Spitzer 和 Leps, 1988; Arita 
等, 1990; Gaston 和 Lawton, 1990), 但 正相关 关系是 一种最 为普遍 的关系 (Gaston, 
1994)。 图 2 展示英 国白德 福特郡 61 种 雀形目 (passerine) 鸟类 分布面 积与丰 度的关 系及马 



• 18 • 



来西亚 50 公顷 ①热带 雨林中 824 种木本 植物分 布面积 与丰度 的关系 (He 和 Gaston, 2000a) o 
这两 组数据 展示了 类似的 正相关 关系, 即分 布区面 积随着 丰度的 增加而 扩大, 但当丰 度达到 
一定水 平后, 分布区 的上升 则趋于 平稳, 即分 布区存 在一个 上限, 这个 上限就 是研究 区域的 
总 面积。 因为给 定了研 究区域 之后, 无论物 种丰度 多大, 其分 布区也 不可能 超出给 定的区 
域。 




图 2 分布- 丰度 关系, 在这 里分布 (P) 是 种在研 究区域 内所占 领的面 积比例 (即 分布 面积与 研究区 
面积的 比), 丰度 用密度 (/i) 来 表示。 

(a) 英 国白德 福特郡 (总 面积 = 1512km 2 ) 61 种 雀形目 (passenne) 鸟类的 分布- 丰度 关系, 密度足 2kmX 2km 面积 [•. 
某种鸟 的数量 (K. J. Gaston 提供数 据); (b) 马来 西亚热 带雨林 (总 面积 =50 公顷) 824 种木本 植物的 分布- 丰度关 
系. 密度 P 是 25mx 25m 面积上 某种植 物植株 的数量 (J. V. LaFrankie 提供数 据)。 

既 然许多 数据已 表明分 布区与 丰度之 间的正 相关关 系是一 个不争 的事实 (Gaston, 
1994; Brown, 1995), 那么, 现在 研究的 兴趣已 不再是 去探讨 分布区 与丰度 的正负 关系问 



① 1 公顷 =10 4 平方米 



(d) P9!dnu:>0 SJe jo ao!ModoJd 



19 



题, 而 是去解 释为什 么分布 与丰度 之间有 正相关 关系。 
二、 分布与 丰度关 系的机 制解释 

广义 来说, 任 何能影 响物种 分布和 丰度的 因素都 能影响 分布与 丰度的 关系。 在这 里我不 
准备去 讨论为 什么有 的物种 分布区 大而有 的分布 区小, 或 为什么 有的物 种丰富 而有的 稀有, 
这些问 题在普 通生态 学和生 物地理 学中有 专门的 论述。 在 这里, 我们的 兴趣是 去解释 为什么 
局 部丰富 的物种 分布区 要比稀 有的物 种大, 也就是 解释为 什么分 布与丰 度之间 会存在 正的关 
系。 

Gaston (1994) 列举了 6 种 可能的 解释, 但归纳 起来, 其中 3 种 解释采 用得较 为被广 
泛, 即抽 样假象 ( sampling artefact ) 、 资 源利用 ( resource usage ) 和 复合种 群动态 
(metapopulation dynamics) o 

1. 抽 样假象 

两个丰 度不同 的种, 即使它 们实际 上有相 同的分 布区, 但在 抽样调 査时, 丰度较 大的种 
被抽取 到的概 率总比 丰度较 小的种 要大。 换句 话说, 对于 丰度较 大的种 来说, 被观察 到的样 
地数目 总要比 丰度较 小的种 的多。 这 并不是 由于丰 度较小 的种所 分布样 地的数 目真的 比丰度 
大的 种少, 而是由 于抽样 观察的 人为偏 差所致 (例 如, 稀 有种不 易被观 察到, 并不是 真的不 
存在 )。 由 抽样调 查所引 起的这 种正的 分布- 丰度关 系被称 为抽样 假象。 Wright (1991) 试 
图用由 Poisson 分布 推导出 来的分 布-丰 度模型 去检验 实际观 察到的 分布区 -丰度 关系。 该模 
型为 (Wright, 1991): 

P = 1 - (la) 

或写成 (He 和 Gaston, 2000b) : 

A。 = A(l - e— (lb) 
其中, p 为 物种在 某一地 点的出 现概率 (probability of occurrence) 或该 种所占 据样地 数目与 
总样地 数目的 比例, 为该种 密度, A 。为 该种所 占有的 面积, A 为研 究区总 面积。 

虽 然抽样 假象这 个术语 经常出 现在群 落生态 学的文 献中, 但其概 念并不 明确, 也 很少看 
到 有人给 以明确 定义。 我 认为将 Poisson 模型 等同于 抽样假 象有些 牵强。 确切 地说, Poisson 
模 型是由 物种在 空间上 随机分 布而导 出的, 本身与 抽样没 有什么 关系。 大概是 由于该 模型描 
述的是 纯粹的 随机性 (randomness), 不涉 及任何 生态学 机理, 所以, 人们将 其用于 描述抽 
样 假象。 我们 知道, 在自然 界中, 很 少种群 真正处 于随机 分布, 更多的 种是处 于聚集 分布, 
因 此在实 际中, Poisson 模型并 没有多 少应用 价值。 在 聚集分 布的情 况下, 人 们普遍 用负二 
项分布 (negative binomial distribution) 模型来 描述分 布区- 丰度 的关系 (Wright, 1991): 

P = !-(!+ fy" (2a) 

或写成 (He 和 Gaston, 2000b) : 

A。 = All — (1 + "^广 *] (2b) 

其中, * 是 一个正 参数, 用于 描述种 的聚集 程度。 当)^ — 时, 说明物 种个体 极度聚 集在一 
起; 当 * — 00 时, (2) 变成了 Poisson 模型 (1), 即物种 个体处 于随机 分布。 可以 看出, 模 
型 (1) 与 (2) 实际 上并没 有严格 的区分 界限, 尽管它 们分别 描述二 类不同 的统计 过程。 
• 20 • 



2. 资 源利用 

也称 为生态 专有性 (ecological specification) 。 这个 假设首 先是由 Brown (1984) 提出来 
的。 他认 为物种 之间若 在多维 生态位 上存在 差异并 且环境 条件在 空间上 异质, 那么正 的分布 
-丰 度关 系就会 产生。 换句 话说, 由 广适种 (generalists) 和 专性种 (specialists) 组 成的聚 
集群将 导致正 的分布 -丰度 关系, 因为 广适种 具有较 大的环 境耐性 (lolerance), 它 们既能 
广泛 分布, 又能在 分布区 内茂盛 成长, 而 专性种 环境耐 性小, 只 能分布 在局部 地点且 丰度较 
低。 总而 言之, Brown 认 为种间 生态位 的差别 会产生 正的分 布丰度 关系。 

另外一 个类似 的假说 也是基 于资源 利用的 观点, 但 不同于 Brown 的生态 位差异 假说, 
这个 假说并 不要求 种间生 态位一 定要有 差异, 而是 假定有 些种群 赖以生 存的资 源既局 部丰富 
又广泛 分布, 而其 他种群 所依赖 的资源 既贫乏 又狭窄 分布。 在 这种情 况下, 正的 分布- 丰度 
关系并 不是由 于种群 间生态 位差异 所致, 而 是由于 它们所 依赖的 资源的 分布区 与丰富 程度的 
差异 所致。 有 关资源 利用假 说的实 际证据 和例子 可参见 Brown (1984) 和 Gaston (1994) 第 

六章。 

3. 复合种 群动态 

复合种 群动态 (metapopulation, 见郞 建国, 1996, 2000) 是指在 较大区 域内由 若干相 
对独立 的较小 种群组 成的总 种群。 那些 较小的 种群当 然是属 于同- 个种, 它 们在空 间上分 
离, 但 相互间 仍存在 着基因 交流。 例如个 体之间 的迁移 (migration) 和扩散 (dispersal)。 有 
若干 个数学 模型用 于描述 复合种 群动态 (Hanski, 1982, 1991a) , 这 些模型 大都以 Levins 
(1969) 的 模型为 基础。 分布 -丰度 的正关 系可从 复合种 群的模 型中找 到某种 解释。 流行的 
有两种 假说, 第一 种称为 (环境 ) 承载 力假设 ( carrying capacity hypothesis ; Nee 等 , 
1991), 另 一种是 援救效 应假设 (rescue effect hypothesis; Hanski, 1991a)。 

Nee 等 (19^ ) 在重 新诠释 Hanski (1982) 的核心 与卫星 种假设 ( core and saielliie 
species hypothesis) 时 提出, 不同的 种群具 有不同 的局部 (环境 ) 承载力 ( local carrying ca- 
pacity^ 那些 能维持 高的局 部丰度 的种群 具有低 的灭绝 速率和 (或) 高的定 居速率 (colo- 
nization rate) , 而稀 有种群 却相反 (高灭 绝率, 低定居 率)。 因此, 局部 丰度高 的物种 将会占 
有较 多的生 境缀块 (patches), 导致正 的分布 -丰度 关系。 Hanski (1991b) 争 论说' 如果我 
们假设 一个种 的局部 (环境 ) 承载力 是该种 生态专 有性的 反映, 那么承 载力假 说实际 上等问 
于 Brown (1984) 的生 态位差 异说。 可 是这二 者间应 该是有 区别的 (Gaston, 1994), 因为 
大 种群动 态模型 通常假 定在景 观上所 有的缀 块都是 匀质等 同的, 任何 物种都 ★ '能力 去 占领任 
一 缀块。 Brown 的假 说设定 缀块有 差异, 不 是所有 种都能 去占领 任一缀 块的。 

援救 效应假 说并不 需设定 种群间 的容纳 量要有 差异, 而是认 为种群 的迁人 (immigra- 
tion) 将会 降低局 部缀块 种群灭 绝的可 能性, 因此, 如 果某一 种群占 据许多 缀块, 其 平均迁 
移速率 就会比 只占据 少数缀 块的种 群大, 前者的 火绝可 能性较 低而后 者高, 由 此导致 lE 的分 
布 -丰度 关系。 

直 接用观 察数据 证明大 种群动 态的假 说比较 困难, 但 Hanski 等 (1993) 提供了 若千实 

例。 

三、 分 布与丰 度的数 学模型 

宏 观生态 的核心 内容之 一是去 归纳物 种分布 丰 度的统 计 关 系 ( Brown 和 Maur ( 、r , 

• 21 • 



1989; Brown, 1995), 这无疑 说明了 数量方 法在研 究宏观 生态问 题的重 要性。 目前 有若干 
模型用 于描述 分布与 丰度的 关系, 除 了上面 提到的 Poisson 模型 (1) 和负二 项模型 (2) 夕卜, 
还 有下面 的几种 模型。 

指数 (Power) 模型 ( Leitner 和 Rosenzweig , 1997) : 

、 P = a 泸 (3) 
Nachman 模型 (Nachman, 1981): 

P - \ ~ exp( - a{/) (4) 
Logistic 模型 (Hanski 和 Gyllenberg, 1997): 

P-Y^, (5) 

1 + afjT 

其中 p 和 p 的定义 见模型 (1), a 和 i9 是两 个正 参数。 

表 面上看 这些模 型互不 相关, 其 实它们 具有某 种内在 联系。 He 和 Gaston (2000b) 指出 
它们 都可从 负二项 模型中 推出。 下面是 一个更 一般的 模型: • 

P = + (6) 

其中 c», ^9 和)^ 为 参数。 不难 发现, 其他 5 种模型 都可由 (6) 推出: 
当 a = p 二 1 时, (6) 就 是负二 项分布 (2), 
当;^ = -1 时, (6) 就是指 数模型 (3), 
当)^ = 1 时, (6) 就是 Logistic 模型 (5), 
当是— +00 时, 很容 易推导 (6) 就是 Nachman 模型 (4), 
当是— 且 a = P=l 时, (6) 就是 Poisson 模型 (1)。 

在一 研究区 域内, 每一个 种的分 布面积 (AJ 和种 群密度 (;《) 可 用第二 节提到 的方法 
测得。 P 值是分 布面积 (Aa) 与 研究区 总面积 (A) 的 比例。 例如, 在图 2a 中的 Bedford- 
shire 郡共有 61 种鸟, 该郡 总面积 A = 1512km 2 , P 二 KJN。 所以, 实 际数据 就是: 



P 


Pi 


Pi • 


- P(.l 




^1 


' 





这 61 对 数据的 关系展 示在图 2a 中。 类 似地, 图 2b 是马来 西亚热 带雨林 824 种树种 的分布 

-密度 关系。 

图 2 的两套 数据均 可用上 面提到 的模型 拟合。 有若干 方法可 用于这 些模型 中的参 数的估 
计, 但 是由于 P 通常 不遵 从正态 分布, 建议 用最大 拟然法 (maximum likehood method) 估 
计这 些参数 为佳。 有 关这个 方法将 在另文 介绍。 图 2 的曲线 是模型 (6) 用最 大拟然 法估算 
参 数后的 结果。 

四、 讨论 

本文从 分布与 丰度的 度量、 机 理解释 和数学 模型三 个方面 对分布 - 丰度关 系做了 一个简 
介。 下面, 我 想进一 步提出 几个我 认为有 趣但尚 无明确 答案的 问题, 供读者 参考。 
1. 分布 区度量 

上 面提到 分布区 度量有 二大类 方法: 分 布区域 (distribution range) 和占 据面积 (area of 
• 22 • 



occupancy) , 但具体 量度方 法则有 10 多种 (Gaston, 1994)。 这 些方法 的应用 也因人 而掉, 
使得 比较不 同的研 究成为 困难。 更主要 是在这 许多的 度量方 法中, 并非 所有方 法都是 同等有 
效的。 所以, 目 前需要 回答的 问题是 哪些方 法能较 真实地 测度物 种的分 布区。 这个问 题本身 
并不 复杂, 困难在 于我们 缺乏合 适的数 据去比 较这些 方法。 理 想的数 据是, 我 们不但 要知道 
某个分 类群中 各物种 的丰度 而且要 知道每 个个体 的生境 位置, 显然这 样的数 据不太 容易获 
得。 

2. 机 理解释 

虽然许 多机理 (包 括第二 部分中 介绍的 3 种) 可以用 于解释 分布- 丰度 关系, 但 所冇这 
些 解释都 不具有 排他性 (exclusive)。 由于实 验操作 的不可 行性, 就不 太可能 推断是 何种机 
理 造成所 观察到 的分布 -丰度 关系。 由 于这个 原因, 目 前的许 多机理 解释并 不令人 信服, 也 
不 是很有 用处。 但 从生态 学的角 度看, 机理 解释却 又是很 重要的 一环。 如何在 非实验 的条件 
下 区分各 种机理 对分布 -丰度 关系的 影响是 一个很 困难却 是值得 思索的 问题。 也许 从模型 
(modeling) 或模拟 (simulation) 角度来 回答这 个问题 是一种 可能的 途径, 但 这要附 加一个 
前提, 即我 们需要 明确每 个模型 的产生 机理。 但在 目前, 这 个前提 还很难 满足。 在 上文的 6 
个模 型中, 除了 Poisson 模型 (1) 和负二 项模型 (2) 夕卜, 其他 模型都 谈不上 有什么 机理基 
础。 

3. 分布是 一个随 机过程 

物种 的分布 事实上 不仅仅 与丰度 有关, 而是 由许多 过程所 影响。 例如, 物 种的扩 散和退 
却、 环境 条件的 变化、 人 类活动 等等。 结果, 分布 区的大 小总是 随这些 因素的 变化而 不断地 
变化。 由此, 物种 分布或 许可以 更贴切 地被认 为是一 个随机 过程。 从这 个角度 去解释 和模拟 
物 种分布 可能更 有效。 最 简单的 情况可 以假设 分布区 的扩张 和收缩 是一个 随机游 动过程 
(random walk)o 不 同的模 型可以 由其他 更复杂 的假设 推出, 然 后这些 模型可 以用实 际的分 
布 数据来 验证。 

4. 应 用前景 

分 布-丰 度关系 之所以 重要, 不仅是 由于分 布区和 丰度都 是物种 的基本 参数, 更 是由于 
它们在 保护生 物学中 有着重 要意义 (Lawton, 1993)。 显而 易见, 最需 要保护 的是那 些分布 
区 狭小且 稀有的 物种。 正的分 布-丰 度关系 说明了 稀有物 种具有 双重脆 弱性, 即不但 在数世 
上稀 少而且 在空间 上特有 (endemic)。 换句 话说, 稀有物 种倾向 于生长 在某些 特定的 狭小生 
境中, 这将给 物种保 护带来 极大的 困难, 但 从另一 方面也 说明了 自然保 护区或 许是保 护稀有 
物种 的有效 手段。 除了 这些原 则上的 指导意 义外, 还鲜见 具体应 用分布 -丰度 关系来 指导生 
物 多样性 保护和 管理的 实例, 例如, 如何用 其来指 导设计 自然保 护区。 其他 有关方 面的应 
用, 读者 可进一 步参考 Gaston (1994) 和 Brown (1995)。 

致谢 本章经 郭勤峰 博士和 同川教 授认真 审阅, 他们提 出了许 多宝贵 建议' 持此 致谢! 

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25 



物种在 生态系 统功能 过程中 的作用 

黄建辉 韩兴国 马克平 

(中国 科学院 植物研 究所, 北京, 100093) 



摘要 在 过去的 20 年里, 生物多 样性越 来越成 为生物 学上最 为活跃 的研究 领域, 主 要原因 
是人类 已逐渐 意识到 生物多 样性的 不断丧 失正在 或在不 远的将 来必然 威胁到 人类的 生存。 生 
物多 样性的 丢失所 造成的 影响很 大程度 上是通 过生态 系统功 能或功 益的减 弱而产 生的。 因 
此, 物种 多样性 对生态 系统功 能的影 响又重 新成为 生态学 家和保 护生物 学家的 热点研 究内容 
之一。 本文 主要通 过综述 有关内 容的最 新研究 进展, 阐述 物种在 生态系 统中的 作用。 

Abstract Huang , J . , X. Han, and K. Ma ( Institute of Botany, the Chinese Academy of Sci- 
ences , Beijing 100093) . Roles of Species in Ecosystem Functions. Biodiversity is increasingly be- 
coming more and more an active research area in biology in the last I wo decades because human 
has gradually realized that increasing loss of biodiversity is now threatening or will threat the hu- 
man life via impeding ecosystem functions and services. Thus, linking biodiversity with ecosys- 
tem function is now a hottest topic for ecologisis and conservation biologists. In this article, we 
will address roles of species in ecosystem functions based on research achievments, reports and re- 
views in the last few years. _ 

一、 前言 

生态系 统功能 (现在 更多地 用生态 系统过 程来表 示), 从某 种含义 上来说 又被定 义为生 
态系 统功益 (Ehrlich 和 Wilson, 1991), 是指一 个生态 系统执 行基本 的生态 系统过 程的能 

力。 这些基 本的过 程包括 水分的 流动和 c 存, 生 物的生 产力, 生物地 球化学 循环和 r: 存, 分 

解过 程以及 生物多 样性的 维持等 (Woodward, 1993; Stork, 1996; Christensen 和 Franklin, 
1997; Costanza 等, 1997)。 除了 这些总 的生态 系统过 程外, 还 有内在 的许多 种群和 群落水 
平上的 过程, 这些过 程保证 生态系 统可以 进一步 履行其 功能, 因而也 被称为 "内 生特征 
(intrinsic phaperties)" (Woodward, 1993)。 这样, 生态 系统功 能同样 具有等 级化的 特征, 
其 中一些 过程或 功能被 认为是 生态系 统功能 作用的 核心。 如生态 系统的 养分循 环可能 取决于 
植 物群落 对外界 干扰的 响应、 草食 动物的 放牧、 氮固定 的共生 作用、 植 物与传 粉者之 间的相 
互作 用等。 此外, 生态系 统的弹 性和对 干扰的 响应也 是生态 系统功 能作用 的重要 内容。 

生态系 统的功 能可以 分成基 本功能 和衍生 功能, 基本功 能包括 能量的 传输、 养 分的运 
输、 水 分的转 移以及 C02 的 转换; 在 基本功 能基础 上的衍 生功能 (或 过程) 则包括 土壤形 
成和 变化、 养分 吸收和 释放、 有 机质的 分解、 水分 吸收和 蒸发、 光合 作用、 牧食、 传粉、 繁 

殖 传播和 r: 存、 捕食 (包括 寄生和 病原生 物)、 其他物 种的相 互作用 以及对 干扰的 响应等 

• 26 • 



(Hobbs, 1993)。 生 态系统 功能的 多样性 可以被 定义为 一个生 态系统 过程的 集合, 这 些过程 
能 维持物 质和能 量在生 态系统 中的正 常流动 或循环 (Silver 等, 1996)。 

生物多 样性影 响生态 系统功 能吗? 答 案是显 然的。 物种 包含了 基因, 而生 态系统 又由物 
种 组成。 离开了 物种, 生态 系统也 就不复 存在。 但 物种和 生态系 统的相 互关系 远远超 过了这 
种 结构上 的因果 联系。 当这 种关系 置于生 态系统 功能过 程的高 度时, 则变 得极其 复杂。 一个 
一 直争论 但尚无 定论的 话题是 物种的 多少即 多样性 或生态 系统的 复杂性 是否会 导致牛 态系统 

fi^S^' 另一个 话题则 是物种 在生态 系统功 能过程 中的作 用是否 有大小 之分。 这两 个问题 

^S?5k 上是有 关联的 C 

二、 生物的 多样性 能否导 致生态 系统的 稳定性 

20 世纪 50~70 年代 期间, 有关 生物多 样性与 生态系 统功能 之间的 关系则 更是认 为高的 
多样性 是与更 大的生 态系统 稳定性 有关的 (McNaughton, 1988)。 由 T 物种在 系统学 以及牛 
态系 统在生 态学中 的重要 地位, 物种 多样性 与生态 系统功 能之间 的连接 又被认 为是生 物学的 
两大分 支学科 之间的 连接, 因而 具有重 要的历 史和理 论意义 (Behan-Pelleuer 和 Newton, 
1999) 正因为 如此, 在物种 如何影 响生态 系统功 能过程 的观点 上曾经 有过长 期的、 十分激 
烈的 争论, 这就 是有关 物种多 样性或 生态系 统的复 杂性是 否能导 致生态 系统稳 定性。 

有 关的论 述可以 追溯到 19 世纪, 当时 的达尔 文就意 识到了 生物多 样性对 生态系 统功能 
的 影响。 达尔 文认为 群落的 生物多 样性源 于共出 现种的 生境多 样性, 而 这种多 样性也 将由于 
资源 的有效 利用导 致更大 的群落 生产力 (见 McNaughton, 1993)。 但 真正有 关这方 面的激 
烈争论 则始于 20 世纪的 50 年代。 

1. 50 年代 的假说 

1955 年, MacArthur 首 次提出 了由一 个群落 所形成 的生态 系统中 的物种 多样性 与稳定 
性之 间的相 互关系 (MacArthur, 1955)。 他在研 究群落 学时发 现一些 群落的 物种多 度保持 
恒定, 而 在另一 些群落 中则表 现出有 很大的 变化。 他把前 者称为 稳定的 群落, 而把后 者称为 
不 稳定的 群落。 群落 的稳定 性基本 上取决 于两个 因素, 首先是 物种的 多少, 其 次是物 种问相 
互 作用的 大小。 对于一 个物种 较少的 群落, 物种间的相5:作用对^"该群落的稳定性可以起到 
一定 的弥补 作用, 但 这种作 用是有 限的。 这现象 可以用 极地生 长的群 落为例 说明。 而 对于一 
个物种 较多的 群落, 即使 物种间 的相互 作用极 其专一 (即物 种间的 相互作 用相对 较小) 时, 
群落也 能保持 稳定。 这 种情形 可以热 带群落 为例。 因此, MacAnhur 认为, 二 个群落 内所含 
物种的 多少对 它的稳 定性所 起的作 用是基 本的, 而 物种间 的相冗 作用或 联结则 对一个 群落的 

稳 定性起 到一个 补充的 作用。 

几乎在 同时, 英 国著名 动物生 态学家 Ehon ( 1958) 根据他 对物种 fk^ 入的 研究' 也提出 
了与 MacAnhur 相 类似的 假说。 t:hon 认为对 于一个 相对较 植物 或动物 群落, 易于受 
毁灭性 的种群 波动的 影响, 因而抵 御外来 种侵人 的能力 轻弱。 为 证明此 假说, 他 提出了 6 条 
证据. 第一, 描 述种群 动态的 简单的 数学模 塑本身 是不稳 定的; 第二, 在实 验条件 物种 
组成简 单的群 落要比 组成复 杂的群 落易于 灭绝, 同吋, 为 使捕食 者和猎 物能够 共^, '焦, 
定的 生境复 杂性' 第三, 小的岛 11> ^比 大陆地 区更容 3 受到外 来种的 侵人; 第四' 在物 沖组成 
简 单的农 田生态 系统中 (特 别是由 单一作 物构成 的群落 )' 外来仲 的侵八 和某- 种群 煤炸式 
繁 殖更加 常见; 第五, 与温 带和亚 地的 群落 相比, 高度多 f ^的热 带群^ 的稳 定性受 种群密 
、 , , • 27 • 



度波动 的影响 更小; 第六, 为 控制害 虫而大 量使用 的农药 大大地 简化了 群落, 由于某 些捕食 
者 种群的 失去, 导致 了处于 抑制状 态种群 的过量 繁殖, 这 种情形 在农田 和果园 等人工 群落里 

经常 出现。 Elton 的这 一思想 早在他 出版的 《动 物生 态学》 一书 中就有 所体现 (Ehon, 
1927)0 

在 MacArthur 和 Ehon 之间, 尽 管提、 法 有 很大的 不同, 但 可以说 是异曲 同工。 
MacAnhur 的 稳定性 是指一 个群落 内种类 和 种群大 小保持 不变; 而 Elton 的稳定 性是指 
一个群 落难于 受外来 种群的 侵入, 其 结果也 是种类 组成和 种群大 小维持 恒定。 

2. 20 世纪 70 年代 的争论 

MacArihur 和 Ehon 的 多样性 —— 稳定 性假说 自从提 出后, 一直到 20 世纪 70 年代 中期, 
一 直被奉 为生态 学上最 有影响 的信条 (McNaughton, 1988), 甚至 被称为 "核 心准 则"。 
Margalef (1968) 还发现 MacArthur 的假说 在生态 系统的 研究中 有更加 广泛的 应用, 并对该 
假说 做了进 一步的 阐述。 1969 年还在 美国的 Brookhaven 专门举 行了有 关物种 多样性 同生态 
系统 稳定性 之间关 系的研 讨会。 但由 于生态 系统是 一个开 放系统 (Benalanffy, 1950), 因而 
具备 了系统 的一般 特征。 Gardner 和 Ashby (1970) 提出, 对 于一个 百分之 百联结 的系统 
(系统 中每一 个种与 其他种 都有相 互作用 ), 每 增加一 个种, 不 稳定的 可能性 将增加 2" "。 

当然, 对于一 个生命 系统, 联结 是不可 能达到 百分之 百的。 一个多 物种的 系统, 其稳 定性将 
取决于 系统内 物种间 的联结 作用。 但联结 作用对 系统稳 定性的 影响也 是有限 度的。 当 一个系 
统 的物种 数等于 10 时, 如果 系统内 物种联 结超过 13% 时, 系 统立即 从稳定 变为不 稳定。 
May (1972) 进一步 强调了 Gardner 等人的 结论, 并 进一步 论述了 物种数 (S)、 种 间联结 
(C) 以及作 用强度 (/?) 对系统 由稳定 状态变 为不稳 定状态 的过程 中所起 的作用 (式 1)。 

/3(SC)i" < 1 (1) 

满 足该不 等式的 系统被 认为是 稳定的 系统。 事 实上, 系统中 物种作 用强度 /3 是 很难得 到的, 
因而通 常假设 /3 是一 常量, 即 不随着 物种数 S 改变。 May 把他的 观点扩 展成了 "Stability 
and Complexity in Model Ecosystems" (May, 1974) 一书, 不仅 从理论 上详细 地描述 了在多 
种群模 型中, 系统复 杂性和 稳定性 之间的 关系, 还有 一个最 大的特 点是, 他将 控制论 中物理 
系 统稳定 性的分 析方法 应用到 了生命 系统, 为 生态学 研究提 供了一 个新的 手段。 May 认为, 
作为 数学上 的一个 常识, 复 杂性的 增加, 将不可 避免地 削弱系 统的稳 定性。 而 在一个 没有普 
适系 统的自 然界, 种 群稳定 性不见 得肯定 与营养 水平的 复杂性 以及植 物和动 物的多 样性有 
关。 因此, Ehon 的 6 条论 据是经 不起进 一步推 敲的。 由于一 个自然 的生态 系统, 实 际上是 
很 t 《时间 的共同 进化的 产物, 因 此总可 以找到 一些并 非典型 的例子 来支持 MacArihur 和 El- 
ton 这样的 假说。 关于这 方面理 论上的 研究, 在 20 世纪 70 年代至 80 年 代初, 可以说 是风靡 
一时, 可 以随便 举出很 多例子 (Hastings, 1982; Cohen 和 Newman, 1985; Roberts, 1974; 
McNaughion, 1978; Roberts 和 Tregonning, 1980;)。 不过, 尽管 May 的数学 逻辑和 理论推 
导多么 严密, 他的理 论的最 大缺陷 是没有 考虑真 实生态 系统的 f_5;|L— 制。 另外 由于生 态系统 
往 往是远 离平衡 态的, 因而与 模拟的 生态系 统相差 甚远。 C 

除了这 两种明 显对立 的观点 以外, 有关 物种多 样性和 生态系 统稳定 性的关 系上还 存在一 
种介于 这两者 之间的 观点, 即 适度稳 认 为太高 的多样 性或太 低的多 样性都 可能不 利于一 
个生态 系统的 稳定, 而适 度多' 释 irftli: 系统最 容易达 到稳定 (Odum, 1975)。 这种关 系还可 
能与外 界因子 有关, 例如 对于一 个具有 不断的 外界能 量和养 分输人 的生态 系统, 低的 多样性 
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可能更 有利于 该生态 系统的 稳定; 而一个 生态系 统受到 了能量 供给的 限制, 或者 M 时 乂依赖 

于 养分的 内部再 循环, 此时, 高的多 样性有 利于其 稳定。 因此, Odum 认为多 样性和 定性 
之间的 任何正 向关联 都只是 次生的 关系, 而 不是原 生的。 由于 -Odmn 的 这一种 观点的 本身存 
在很大 的不确 定性, 因而没 有得到 太多的 响应。 

3. 引起争 论的部 分原因 

在 物种多 样性和 生态系 统稳定 性两者 关系问 题上所 产生的 争论, 后來 被解释 成是由 f 多 
样性 或复杂 性与稳 定性等 概念的 不够精 确和模 糊所造 成的。 传统 上根据 系统的 特征, 稳定性 
有以 下几种 表述, 即 弹性、 抗性、 持久 性和变 异性。 弹性 是指一 个稳定 的系统 在受到 扰动后 
回到原 来平衡 状态的 快慢; 持久性 是指一 个系统 受到扰 动后, 在 产生变 化之前 所能维 持的时 
间; 抗性是 指一个 系统在 给予扰 动后, 产生 变化的 大小或 抵抗系 统受到 千扰的 能力; 而变异 
性 则是指 一个系 统在被 施予扰 动后, 种 群密度 随时间 变化的 大小。 因此, 假如 一个系 统是稳 
定的, 那么该 系统应 该具有 较大的 弹性, 或者较 大的持 久性, 或^ 较大的 抗性, 或 甚 较小的 

变 异性。 由 于这些 定义本 身的抽 象性而 使得它 们被应 用时有 各种各 ff. 的 解释, 造成 r 很人的 

混乱 (黄建 辉和韩 兴国, 1995)。 

Pimm (1982, 1984) 指出, 形成 多样性 一稳定 性关系 的两种 相互对 立的假 说的原 W 在 
于多 样性、 复杂性 和稳定 性在生 态学上 有许多 不同的 定义。 Cirimm 和 WLssel (1997) 曾经总 
结了 70 个 不同的 稳定性 概念的 163 种 定义。 Elton 的 种群密 度的恒 定性和 MacArihur 的生态 
过程的 恒定性 (均 衡性) 是 稳定性 的两个 主要的 方面。 群 落稳定 性最原 始的概 念是指 群落受 
到干 扰后, 种 群密度 回到平 衡点的 条件。 生 态系统 中任一 物种几 乎都能 抵御一 定水平 的生物 
或 非生物 因子的 扰动, 许 多研究 就认为 在一些 小的扰 动下. 种群 密度能 自动回 到乎衡 点的情 
形称为 稳定, 但 确切地 来说, 应 称为持 续性, 这实际 上是一 种局部 稳定, 而 不是全 WtS^c. 
事 实上, 当不同 的作者 谈及稳 定时, 往往会 应用一 些看来 相似, 有 区别的 概念, 因而 常常 
引起 混滑。 稳定性 目前被 认为是 整个生 态学上 最模糊 的术语 (Grimm 和 Wissel, 1997)。 根 
据系统 理论, 生 态系统 的稳定 性可以 被定义 为生态 系统受 到扰动 ifu 离开原 来状态 后仍 |n」 到 I 岽 
点的 能力, 因而与 生态系 统的脆 弱性概 念相反 (Nilsson 和 Cirdsson, 1995)。 根据此 定义, 
生 态系统 的稳定 性总是 与系统 受到外 界的干 扰分不 开的。 但由于 稳定性 概念不 仅具存 丰富的 
内涵, 还具有 广泛的 外延, 使得其 表现形 式千变 万化, 完 全因人 而异 (黄 建辉 和韩兴 M, 
1995)。 

4. 多样性 —— 稳定性 关系的 最新研 究进展 

直至 今天, 有关多 样性和 生态系 统稳定 性相互 关系的 争论还 没存停 It, 而且似 乎不太 
能 在短时 间内得 到最后 结论。 尽管争 论仍在 继续' 但 却逐渐 接近" 兽: & 认为, 多 样性的 it? 加 
或 减少, j(t 一个生 态系统 所造成 的影响 的大小 取决于 所把加 二 炎减少 的物种 该 生态系 统功能 
过 進中的 作用或 地位。 一个生态系统增加或减少一个物种后能1"*^保^^稳>^^' 能 取决] -增加 
或减少 物种的 特性, 是关 键种, 还是普 通种、 共 生种或 者是冗 余种。 这样' 随着- 个生态 系 
统中物 种数的 减少, 其 稳定性 有可能 增加, 也有 能 降低, Ifthl 物 种多样 性对生 态系统 定 
性的作 用可能 随不同 地区的 生境, 如 热带' 温 带或者 极地' 》 :境 改' (Schulze 和 Mooney' 
1993) 单个 物种的 功能, 而不是 所有物 种的数 t^' 对维持 4:. 态 系统养 分和物 质循坏 的功能 
是十分 重要的 但演 替过程 中替代 物种密 度制约 @ 的补偿 作用" f 以缓冲 物种丢 火所造 成的小 
良 影响。 一个 最新的 研究还 指出, 对 于一个 生态系 统的生 产力或 1-. 物 ^:》 特址 的稳定 性必然 

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随 着物种 多样性 增加而 增加, 即 使没有 物种间 的相互 作用。 原因 是统计 学上的 平均使 得物种 

多度 的波动 变小了 (Doak 等, 1998)。 当然, Tilman (1998) 对此 提出了 不同的 看法, 这里 
涉 及到了 一些统 计学的 内容, 故不再 赞述。 

在生物 多样性 (物 种多 样性) 与生 态系统 功能的 关系问 题上, 一直 困扰着 我们的 一个难 
点是, 生 物的多 样性是 否在自 然生态 系统的 功能过 程中起 到显著 的重要 作用, 以及一 个生态 
系统 中的生 物多样 性可以 减少到 何种程 度仍不 致影响 生态系 统的正 常功能 (Hobbs 等, 
1995)。 同时, 要了 解生态 系统在 生物多 样性保 护中的 作用, 也 牵涉到 一个一 直是生 态学家 
渴望 解决的 问题, 那就是 "物 种与 生态系 统是如 何连接 的", 或 者说物 种是如 何在生 态系统 
中发 挥其作 用的。 有关内 容的研 究已经 被列为 Diversitas 的 5 个 核心计 划之首 ( Loreau 和 0- 
livieri, 1999) 

有关生 态系统 功能与 物种丰 富度的 关系, Lawton (1994) 曾 综合了 4 个 假说: 分别为 
冗余种 假说、 铆钉 假说、 不确 定假说 和无效 假说。 铆钉假 说是由 Ehrlich P. R. 和 A. H. 
Ehrlich (1981) 提 出的。 该假说 认为物 种多样 性就像 一个飞 机上的 铆钉, 每一 个铆钉 在飞机 
上都 起着虽 然小但 显著的 作用, 任 何一个 铆钉的 丢失对 飞机的 功能都 有一定 程度的 削弱。 这 
就 意味着 该假说 把所有 物种都 看成是 同等重 要的。 但许多 研究者 认为这 样做是 很不明 智的, 
因 为对任 何一个 物种给 予相同 的注意 力在生 态学上 是不可 思议的 (因为 物种数 目的巨 大), 
在技 术上也 是不可 行的。 于是, Walker (1992) 提出了 冗余种 假说, 认 为生态 系统中 的许多 
种可 能是多 余的, 与 飞机上 的铆钉 相比, 生态 系统中 的一个 物种更 像一个 乘客, 一个 飞机的 
正 常工作 只需要 一些诸 如驾驶 员等起 关键作 用的成 员就可 以了。 不过 到目前 为止, 支 持任何 
一 个假说 的直接 证据都 很少。 如 果把两 个假说 作为物 种与生 态学功 能关系 的两个 极端, 那么 
或许 实际的 情形可 能是界 于两者 之间。 不确 定假说 表示生 态系统 功能随 着生物 多样性 变化而 
变化, 但变 化的大 小和方 向却是 不能预 测的。 而无 效假说 则是指 生态系 统中物 种的去 除或增 
加对 生态系 统的功 能没有 影响, 或 者说生 态系统 功能对 物种数 不 敏感。 除了这 4 个假说 
外, 还有: ① 非线性 假说, 认 为生物 多样性 与生态 系统功 能过程 之间的 关系呈 不规则 的曲线 
状; ②补偿 / 关键假 说认为 一旦一 个关键 物种在 生态系 统功能 过程中 作用消 失时, 一 些补偿 
物种很 快取而 代之; ③舵峰 形关系 假说则 认为生 态系统 功能过 程在低 多样性 时可能 最大, 也 
有可能 最小, 而当 多样性 达到最 大时, 生态 系统功 能过程 特征则 处于两 个极值 之间。 这些假 
说虽 然各有 区别, 但 基本说 明了这 样一个 事实, 即两者 (多 样性 和生态 系统稳 定性) 之间关 
系的复 杂性。 

为 了证明 物种多 样性与 生态系 统功能 之间的 关系, Naeem 等 (1994) 设 计了一 些人工 
系统, 验 证物种 数目对 净初级 生产的 影响, 发现多 物种系 统比单 优种系 统具有 更高的 生产力 
(也见 Kareiva, 1994)。 Tilman 及 其合作 者同样 进行了 一系列 的草地 实验, 证 明多物 种系统 
具有 更大的 稳定性 (生 产力水 平的稳 定性) (Tilman 和 Downing, 1994; Tilman, 1996; 
Tilman 等, 1997a, 1997b)。 该 结论很 容易受 到一些 非生物 因素的 影响, 从而 掩盖真 实的原 
因 (Loreau, 1998)。 但有关 专家则 认为, 在前 者的实 验中, 生 产力的 提高是 由于植 物形态 
建成 上的更 大的复 杂性, 而不 是单纯 物种数 目的增 加导致 了多物 种系统 的更多 的物质 生产。 
而后者 的实验 也证明 了多物 种系统 的稳定 性事实 上是通 过非耐 旱种类 生产降 低后, 而 耐旱种 
类生产 的增高 这样一 种补偿 机制, 而不 是单纯 的物种 数量, 才得 以维持 生产力 的稳定 性的。 
这与 Loreau (1998) 的研 究结果 相似, 该研 究发现 单纯植 物种类 的丰富 度并不 一定能 增强系 
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统的 功能, 而决 定生态 系统功 能的则 可能是 物种在 分布空 间上的 Tf. 补性。 这样 的观点 是可能 

成 立的, 因为生 态系统 一直被 看作是 一类可 适应、 可调 节或具 有弹性 或塑性 的系统 (Levin, 
1998; Bonabeau, 1998), 这里可 能又回 到了有 关生态 系统稳 定性的 问题。 Hooper 和 Vi- 
tousek (1997) 的研究 也都得 到了类 似的有 关物种 多样性 与生态 系统功 能之间 关系的 正面结 
论。 假如在 一个营 养级水 平上, 一个物 种在另 一个物 种消失 后能及 时地调 整其生 态位, 系统 
的初级 生产将 可能不 受影响 (Mikola 和 Setala, 1998); 反之, 则降 低初级 生产。 一 旦初级 
生 产受到 影响, 系 统的次 级生产 也因此 降低。 根据 冗余种 假说, 剩余物 种对其 生态位 的调节 
是可 能的。 McGrady-Steed 等 (1997) 通过 实验从 生态系 统町预 测性的 角度为 上述结 论提供 
了进 一步的 证据。 类 似研究 还牵涉 到更加 复杂的 内容, 例如营 养级水 平的多 样性、 营 养级之 
间的连 续性、 物种在 营养级 水平的 生态等 效性等 (Naeem 和 Li, 1998)。 
5. 有关研 究存在 的问题 

确切地 来说, 以上 的假说 或者实 验都具 有一定 的主观 性或片 面性, 主观性 事实上 是不言 
而 喻的, 缺 乏事实 依据, 而片面 性则来 源于实 验系统 的人为 修饰, 或者 是系统 的过分 简化, 
再 或者是 系统并 没有考 虑到所 有其他 生物, 尤其 是土壤 动物和 微生物 (Beare 等, 1995; 
Bengtsson 等, 1997; Bloemers 等, 1997; Bardgett 和 Shine, 1999)、 营养级 的数目 (Wool- 
ton, 1998)、 不 同营养 级物种 间的相 互作用 (Sieman 等, 1998) 等, 因 而与实 际的系 统相差 
甚远, 当然 这些研 究无疑 是有意 义的。 国际 上曾就 土壤和 沉积物 中的生 物多样 性及与 生态系 
统之间 的关系 的有关 问题于 1997 年 在荷兰 召开了 一个国 际会议 (Freckman 等, 1997)。 会 
议强调 了研究 物种多 样性在 生态系 统功能 过程中 所起作 用的重 要性, 并 有了一 些开拓 性的工 
作 (Snelgrove 等, 1997; Palmer 等, 1997; Brussaard 等, 1997)。 同年在 美国, 同样 的内容 
成 为美国 科学进 展协会 (AAAS) 的 一个年 会主题 (Groffman, 1997)。 会议同 样反映 了一个 
事实, 即 我们对 土壤或 沉积物 中的生 物多样 性了解 甚少, 更不要 说对它 们在生 态系统 功能中 
所起 的作用 有任何 深人的 了解。 另外, 在 有关物 种多样 性和生 态系统 功能之 间的关 系问题 
上, 通 常把注 意力放 在物种 对生态 系统功 能的影 响上, 但 生态系 统功能 也可能 对物种 多样性 
产生 影响, 例 如生产 力高的 立地被 发现容 纳更多 的物种 (Srivaslava 和 Lawton' 1998), 类 
似的 问题已 经在生 物多样 性的形 成机制 中得到 了讨论 (黄 建辉' 1994)。 生物 和非生 物之间 
的相 互作用 常增加 了实验 的设计 和解释 的困难 (Huston, 1997), 一些 实验常 含有一 些隐含 
的 处理。 此外, 研究结 果还可 能受实 验设计 的影响 (Allison, 1999). 甚至有 的研究 结果认 
为高 的物种 丰富度 本身并 不是生 态系统 的一个 特征, 而是 与某种 特殊情 形有关 的种群 过程的 
函数 (Grime, 1997)。 

一个物 种的优 势度、 多度, 或者 是生物 量以及 生产力 可能会 很自然 地被作 为在生 态系统 
中 的功能 测度。 虽然 目前的 研究还 很难证 明哪一 个物种 可能影 响生态 系统的 功能, 但 用生物 
量 或生产 力来作 为一种 指标恐 使人误 入歧途 (Grimm' 1995)。 也许科 学会对 这个问 题能提 
fit 一 个精确 的理解 f 日 遗憾的 是人类 对改变 自然的 速率高 于对其 理解的 进程。 因此, 弄清生 
^多 样性和 生态系 统功能 的现存 概念, 提 出可行 的假设 指导经 验上的 研究变 得十分 迫切。 由 
于 自然系 统的复 杂性, 即使对 于生态 学家们 来说, 要了解 一个物 种在生 态系统 的功能 过程中 
究竟^ 什 么样的 作用, 以及不 同物种 在生态 系统功 能中贡 献的可 能重叠 也倍慼 困难。 

对有 关物种 在生态 系统的 功能中 所起作 用的认 识上, 目前 存在莠 两种假 没., 假设 1: t 
要 生态系 统功能 的维持 依赖于 生物的 多样性 (^•ZhrlichP. R. 和 A. H. Khrlich, 1992)。 对 

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于 该假设 的验证 主要通 过一些 物种的 丢失对 生态系 统功能 特征的 影响来 进行。 假设 2: 简单 
生 态系统 (低 物种多 样性) 也 同样可 以完成 复杂生 态系统 (高 物种多 样性) 的基 本功能 
(Solbrig, 1992) 该假 设与无 效假设 类似, 认为一 个生态 系统中 所有超 过一定 的必需 数量以 
上 的物种 都是冗 余种。 但任何 一种假 设的检 验都最 终被证 明并不 容易, 原因是 类似的 实验很 
难被 重复。 

生 态系统 是一个 高度等 级化的 系统, 随 着等级 层次的 升高, 生物多 样性和 生态系 统功能 
之 间的连 接也变 得愈加 复杂。 生物多 样性在 功能上 的显著 性可能 要大于 组成该 多样性 的单个 
物种 的贡献 之和, 这就是 所谓的 "整体 作用大 于部分 之和" 的整合 生物学 的观点 (Pace 和 
Groffman, 1998)。 例如, 任何单 个个体 的去除 或增加 在过程 速率上 的影响 很小, 但 其累计 
效应 并不是 那样的 简单。 任何 生物多 样性层 次上的 丢失或 增加的 影响也 是其他 物种如 何对这 
种多 度变化 响应的 结果。 于是, 对生 态系统 功能过 程中生 物多样 性作用 的分析 不能仅 仅考虑 
该 多样性 的个别 成分的 作用, 还必须 考虑不 同分类 群之间 的作用 以及区 域多样 性不同 组成是 
如何 对群落 中其他 成员多 度的变 化产生 影响。 另外, 还 应该考 虑多样 性在更 大尺度 上的作 
用, 例如景 观斑块 和多样 性可能 在生态 系统功 能过程 中是一 个重要 的组成 成分, 但目前 还口丁 
能无暇 顾及。 

时至 今日, 连接生 物多样 性丢失 和主要 生态系 统过程 或群落 功能的 资料还 很欠缺 
(Blondel 和 Aronson, 1995)。 由 于这些 资料的 缺乏, 许 多有关 生态系 统中不 同组分 的重要 
性, 以及 生物多 样性的 大量快 速丢失 对生态 系统的 功能的 可能后 果等有 关的结 论仅建 立在假 
设的基 础上。 为了阐 明生物 多样性 与生态 系统功 能之间 的相互 关系, 我 们需要 了解, ①能 
量、 养 分和水 分是如 何在系 统中流 动的, 这是生 态系统 功能的 精髓; ② 确定种 群内和 种间有 
关有 机体的 种类、 数量 和作用 强度。 种间的 这些相 互作用 保证了 太阳辊 射能和 其他资 源的吸 
收、 利用和 流通。 冗余种 存在可 能是普 遍的, 而冗 余意味 着生态 系统有 一个内 在的补 充物种 
丢 失的缓 冲能力 (Lawton 和 Brown, 1993; 韩兴 国等, 1995)。 但是, 我们可 以很自 然地想 
到, 这种缓 冲能力 将是有 限的, 即物种 丢失存 在一个 阔值。 超 过这个 阔值, 将 导致系 统质的 
改变, 这 在群落 或生态 系统发 展过程 中称为 演替。 对 于一个 生态系 统的不 同演替 阶段, 一个 
阶 段的功 能群或 关键种 并不一 定是另 一个阶 段的功 能群或 关键种 (Aronson 等, 1993)。 关 
键种 在生态 系统中 所起到 的作用 与它们 的多度 无关, 它们 的丢失 将导致 整个系 统的功 能失衡 
(Paine, 1966; Bond, 1993)。 

生 物多样 性和生 态系统 功能之 间连接 的研究 所面临 的另一 个困难 是尺度 问题。 生 态系统 
是高 度异质 性的, 群 落在时 间和空 间上又 是高度 变化的 (Ucroix 和 Abbadie, 1998)。 物种 
多样 性的研 究尺度 与生态 系统功 能的尺 度可能 会不相 吻合, 而扰 动可能 对生态 系统的 结构和 
功能 有更加 长远的 影响。 这 些都加 深了了 解有关 物种多 样性和 生态系 统功能 之间关 系的困 
难。 生物多 样性丢 失的生 态系统 功能的 影响被 认为比 全球变 化的结 果更难 于捉摸 (Schlapfer 
等, 1999), 因 此对所 得的有 关的解 释及其 应用要 审慎。 

三、 物种在 生态系 统功能 过程中 的作用 

任 何一个 生态系 统都是 由许多 物种组 成的, 生态系 统的功 能过程 离不开 物种。 但 生态学 
家 们普遍 相信, 不同物 种在生 态系统 功能过 程中的 作用是 有所区 别的, 即物种 有主要 和次要 
之分。 例如, 在群 落生态 学或植 被生态 学上, 常 将一个 群落中 的物种 分成优 势种和 非优势 
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种, 或 者建群 种和伴 生种。 这些概 念虽然 与下文 将要讨 论的关 键种, 冗 余种等 的概念 有所区 
别, 但很容 易使人 们产生 '一个 印象, 当然事 实上也 tij 能 如此, 即 不问的 物种在 一个生 态系统 
的功能 过程中 的作用 大小有 很大的 不同。 
1. 生态系 统中的 关键种 

目前 物种得 到保护 的原因 主要根 据其稀 有性、 特 有性、 大>§^ 吸 引或者 重要的 经济价 
值。 这些 物种得 到保护 无一不 是从物 种结构 的特征 考虑, 而没有 从物种 在生态 系统功 能过程 

中的 作用来 考虑, 但一些 物种在 生态系 统中所 起的生 态学作 用被认 为是不 忽 略的, (fn 生态 
系统 功能的 维持对 其他物 种的保 护又是 至关重 要的。 这 夸重要 —生 ;^, 义 的物种 被称为 

一 关键种 (Bond, 1993), 它们的 种群或 者支撑 或者足 可-& 生―态 7 系^ rt^ii— 格局 —( 1<11^,": 
"TJrri998)。 "关 键" 的含 义无非 是表明 什么的 重要性 (Hurlberi, 1997), 在此即 为-. 个种在 
维持 生态系 统结构 与功能 中的重 要性。 关键种 概念从 上来石 比较清 楚的, 但 仔细分 
析, 就 会发现 其隐含 着的一 些不确 定性。 如关 键种概 念的模 糊性, 关键种 和非关 键种之 M 的 
二重 性以及 在实际 研究中 应用的 困难等 (韩兴 国等, 1995; Hurlberi, 1997)。 

自从 Roben Paine (1966, 1969) 最 早提出 有关关 键捕食 者的概 念后, 在 保护生 物学的 
研 究中, 关 键的概 念被扩 展到了 物种, 即关 键种。 关键种 的活性 和多度 基本决 定了一 个群落 
或生 态系统 的整体 性和稳 定性, 而它 们的人 为去除 或意外 丢失将 不仅^ 致其他 物种的 进一步 
丢失, 还有可 能导致 整个群 落或生 态系统 的崩绩 (Mooney 等, 1995)。 关键种 能 是稀有 
种, 但也可 能是常 见种; 可能具 有普通 的养分 需求或 食性, 也有 可能具 有专一 的养分 需求或 
食性。 曾经 一度被 赞同的 "多 样性 导致稳 定性" 的 假说由 7^ 关键种 的存在 而失效 (Paine, 
1969)。 

关键种 可能有 如下的 特征, 它决 定了系 统演替 的澳嵌 格局, 其生命 活动也 决定了 系统能 
量 的流动 和物质 的周转 以及它 们存在 的时空 尺度上 的主要 变化。 关键种 的种群 懷嵌具 有最大 
的时空 维度, 其他物 种因此 而成为 从属种 (Smirnova, 见 Khanina, 1998)。 关 键种可 以是植 
物、 动物、 微 生物, 甚至已 经扩展 到了非 生物因 子如关 键资源 (如 盐^ 地和矿 物质库 对野生 
动 物添盐 特性, Pnmack, 1993)。 Bond (1993) 总结了 3£ 要关 键种的 形式, 包括关 键捕食 
者、 关 键草食 动物、 关键病 原体、 关键竞 争者、 关键 共生者 (M 物、 敗布者 和传粉 t?-)、 关 
键 土壤搬 运者、 关 键的系 统过程 驱动者 以及关 键的非 生物过 程等。 

由 于关键 种的特 殊性, 使 得有时 对一些 关键种 的确定 是极为 W 难的 (黄 辉 和韩兴 W, 

2001)。 另外, 一 些关键 种将对 其他哪 些物种 产生较 大影响 的预测 也被 址明是 十分困 难的。 
但可 以有以 下一些 原则: ①长 期生存 物种相 对竞争 能力的 识别; ②如果 这# 种不是 群;' 各的优 
势者, 则确认 影响及 阻止其 成为优 势者的 原因: ③原因 能是如 V 之一' 幼苗、 幼树 形态建 
成所 需空间 的可获 得性, 一 些影响 因子对 物种表 现的分 异作用 (Bcn.d. 1993)。 坦率 地说' 
上述 的所谓 原则是 十分模 糊的, 并且缺 乏可操 作性。 但可 以有一 个比较 简单的 判据' 即任何 
因素 (任何 物种或 非生物 因子) 的 增加或 去除改 变了竞 争优势 者的- 多度' 或导致 部 的物沖 
丢失的 演替变 化的, 可以 称为关 键种。 

如果 将关键 种与功 能群结 合起来 考虑, 一 个关键 种实际 t 是没^ 冗余 的一个 功能群 
(Chapin, 1992)。 而如果 每个功 能群只 有一个 物种组 成时. 那么 总味符 该系统 每一个 种都将 
是 关键种 因为任 何一个 种都是 不能缺 少的。 有观点 认为' 关 键种应 ii^l 生物多 样性保 护的优 
先考虑 (I'lnmack, 1993)。 虽然 关键种 不是瀕 临火绝 或受威 度 较高的 物种' 关 键种的 分 

• 33 • 



不能作 为生物 多样性 保护的 依据, 但 很显然 对它们 的关注 仍是保 护生物 多样性 成功与 否的关 
键。 

2. 生态系 统中的 冗余种 

物 种在生 态系统 过程中 的冗余 概念被 认为是 最麻烦 的一个 概念, 因 为它与 传统的 以单一 
物 种生态 学为重 点的思 想冲突 (Naeem, 1998)。 冗余 意味着 超过了 需求。 从 根本上 来说冗 
余 是与生 态系统 的铆钉 假说或 者关键 种的假 说有冲 突的, 因为铆 钉假说 认为每 一个物 种的去 
除 对生态 系统的 功能都 有一定 程度的 影响, 而关键 种的假 说则认 为不同 物种对 生态系 统功能 
的贡 献上有 明显的 差异, 有些物 种的存 在对生 态系统 的功能 过程是 至关重 要的。 而生 态系统 
的冗余 概念则 强调生 态系统 可以允 许一定 程度的 物种丢 失而不 致影响 其正常 的功能 过程。 不 
过, 在 不同生 态学过 程之间 确定究 竟适合 铘钉假 说还是 冗余种 假说却 是极其 困难的 (Law- 
ton 和 Brown, 1993)。 

组成生 态系统 的功能 群究竟 至少需 要多少 物种才 能完成 其正常 功能, 对这 个问题 目前似 
乎 还很难 有一个 确切的 估计。 但 如果一 个生态 系统没 有达到 最大物 种补充 状态, 那么 其动态 
丰 富度也 将降低 (Woodward, 1993), 这样就 会给物 种侵入 提供了 可能。 一个 生态系 统可能 
会存在 有一定 程度的 冗余, 但冗余 种并不 一定意 味着可 以任意 去除。 事 实上, 在大多 数生态 
系 统中, 生态系 统的整 个功能 可能仍 然可以 维持, 即 使物种 的数量 有一定 程度的 减少。 然 
而, 物种多 样性对 生态系 统在不 断变化 环境条 件下的 生存是 极为重 要的, 冗余 的一个 重要作 
用是 为系统 "投 了保" (Chapin, 1992), 从这个 意义上 来说, 一 个生态 系统的 物种可 能并不 
存 在任何 冗余。 

冗余 种的存 在已经 在一些 实验中 得到了 验证。 Sullivan 和 Zedler (1999) 通过采 用聚类 
分析的 手段, 将一个 地段的 8 个 盐生植 物分成 2 个功 能群。 通过 比较这 2 个功 能群中 各个植 
物 的生物 量和氮 的积累 等功能 特征, 发现 至少有 2 个 种在系 统功能 上是冗 余的。 

但是, 对待冗 余种在 生态系 统功能 过程中 的作用 问题似 乎还存 在着很 大的不 一致。 在一 
个功 能群中 物种的 冗余并 不能成 为可以 丢失它 的理由 (de Leo 和 Levin, 1997)。 以前 那种认 
为冗 余种可 以丢失 而不影 响生态 系统功 能过程 的看法 (Walker, 1992), 正逐 渐被生 态系统 
可靠性 (Ecosystem reliability) 的观点 代替。 生态 系统可 靠性的 观点认 为一个 生态系 统功能 
过 程的可 靠性随 着该系 统中冗 余种的 增加而 增加。 而 Naeem (1998) 则更 进一步 认为, 我们 
应 该接受 物种的 冗余, 并 领悟到 冗余是 生态系 统至关 重要的 特征必 须受到 保护。 从这 个意义 
上 来讲, 冗余是 一个容 易引起 误解的 概念, 尤其 是对保 护经营 者和政 治家, 因 此它被 用于保 
护生物 学实际 上是很 危险的 (Gitay 等, 1996)。 被 认为是 冗余的 物种通 常与其 他物种 的连接 
是 十分微 弱的, 不容易 为人所 觉察, 但这些 连接在 维持生 态系统 的持久 性和稳 定性上 却是十 
分重 要的, 因为 它们可 以弱化 资源及 其利用 者之间 的波动 (McCann 等, 1998)。 同时, 它 
们还 有可能 将生态 系统结 构和功 能过程 的时空 变异放 大而产 生强烈 的作用 (Berlow, 1999)。 
形象 地说, 它 们可以 被认为 是一种 胶水, 将自 然群落 平稳地 连接在 一起。 

3. 生 态系统 工程师 

生态 系统工 程师是 指那些 生物, 它们 通过改 变生物 或非生 物物质 的 物理 状;^ 直接 或间接 
地调节 资源对 其他生 物的可 获得性 (Jones 等, 1994; Lawton, 1994)。 — 5 程中, 它们 

可能或 改变, 或 维持, 也 可能建 立新的 生境。 根据此 定义, 构 筑土丘 的妈蚁 (Dangerfield 
等, 1998), 甚至连 肉眼看 不见的 病原体 也可能 被认为 是生态 系统的 工程师 (Thomas 等, 
- 34 • 



1999)。 生态 系统工 fe 师可 以分成 两类: 一类 是自 生的, 它们 通过自 生的结 构改变 环境, 如 
它们的 存活或 死亡的 组织; 另一类 则是异 源的, 它 们通过 采用机 械或其 他方式 将生命 或非生 
命物质 从一种 物理状 态转变 成另一 种物理 状态, 从而 改变整 个环境 (Lavvion, 1994) 

生态系 统工程 师最典 型的例 子是北 美地区 的河狸 (XastorcariacJemisU 河 俚属亍 异源工 
程师, 它们将 树叶和 树枝等 物质, 从 一种物 理状态 (存活 或死亡 枝条) 转变成 另一种 物理状 
态 (河狸 所筑的 坝), 这个 工程的 结果是 它们将 原来连 通的整 个河流 生态系 统分割 汗来。 
蚓也 是一种 典型的 异源工 程师。 它们的 钻洞、 混合 和搬运 等活动 改变了 土壤中 的矿物 质和有 
机 成分, 为种子 萌发提 供更加 安全的 场所, 同时, 还可影 响养分 循环, 改变 水文, 影 响水分 
的排 出等。 

自 生工程 师比较 普遍, 但 也因此 而比较 模糊。 例如生 长在森 林中的 某种树 木和一 个珊瑚 
礁的 珊瑚。 树木和 珊瑚为 其他无 数生物 提供了 食物和 生活的 空间。 然而, 森林 和珊瑚 的发宵 
改变环 境和许 多其他 资源的 分布和 多度。 这 种改变 形成了 自生的 工程。 树木 改变了 水文, 养 
分循 环和土 壤的稳 定性, 以及 湿度、 温度、 风速和 光照的 格局, 而珊瑚 也改变 潮汐的 速度, 
淤 泥化速 率等。 事 实上, 几乎没 有哪一 个生态 系统没 有一个 或几个 "工 程师" 的。 但 很显然 
并不是 所有生 态系统 中的物 种都成 为生态 系统工 程师。 Lawton (1994) 总结了 6 个 影响生 
态 系统中 的物种 成为工 程师的 因子, 分 别为: ① 个体单 位活性 的生命 时间; ②种群 密度; ③ 
种群 的空间 分布; ® 种 群出现 某立地 的时间 长度; ⑤原工 程师对 系统作 用的耐 久力; ⑥受改 
变 的资源 流动的 数量和 种类, 以及 依赖其 上的物 种数。 显 然一些 物种具 有大的 单位作 用力, 
种群密 度高, 分 布广而 生活时 间长, 影响 多种资 源流动 则是最 明显的 自生工 程师。 

生态系 统工程 师概念 与其他 诸如关 键种、 冗余 种等概 念不同 的是, 不仅注 重物种 间的相 
互 作用, 更重要 的是还 考虑物 种与环 境之间 的作用 (Brown, 1995)。 一个生 态系统 的工程 
师可 能也是 生态系 统的关 键种, 如 河狸、 金 花鼠、 妈蚁、 美洲 野牛, 也 可能是 生态系 统的一 
个功 能群, 如绿色 植物, 一些 固氣微 生物。 但 这两类 生态系 统工程 师之间 有一些 区别, 河理 
坝、 金花 鼠和妈 蚁土丘 和美洲 野牛洼 地的建 设被称 为物理 工程, 而营养 作用则 可以称 为化学 
工程。 虽 然一个 物种可 能成为 一个生 态系统 当前结 构和动 态中心 的思想 已经并 不是什 么新内 
容了, 但生 态系统 工程师 概念无 疑是一 个有效 的方法 (Dangerfield 等' 1998)。 

四、 结论 

物 种在生 态系统 功能过 程中的 作用无 疑是重 要的' 如 果没有 植物、 动物 以及微 生物, 生 
态 系统也 就不再 存在, 更谈 不上生 态系统 的功能 过程或 者是对 人类提 供的服 务了。 因此' 物 
种对生 态系统 的结构 和功能 都是必 不可少 的。. 那么' 究竟 需要多 少物种 才能完 成生态 系统的 
功能? 到 目前为 止还没 有一个 确定的 答案, 而且对 不同的 生态系 统的数 y 可能也 有所不 1。】, 
但关 键是我 们无法 弄清目 前自然 界存在 的生态 系统共 有多少 物种。 即使 这样, 我 们还是 "if 以 
进 行一些 理论上 的探讨 以及进 行一些 有关的 实验。 

首先, 相似的 物种在 完成生 态系统 功能过 程中所 起的作 用是不 同的' 定义 其中的 一些为 

关 键种, 并且断 定关键 种的丢 失对一 个生态 系统功 能过程 的影响 将是致 命的。 除了关 键种以 

外, 其他的 有时被 称为冗 余种。 之所以 称为冗 余是因 为它们 一旦被 《失 对生态 系统的 正常功 

能过程 的影响 很小。 那 么对于 一个生 态系统 来说, 是否这 些种就 乂小 要.' 对 此没^ 勉后^ 

论, 但大 多数的 观点认 为一个 生态系 统的冗 余种就 像一个 家庭的 "存 折" 一样, 里然 不是现 

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在就 需要, 但迟 早是有 用的。 另 一个比 喻则是 "保 险", 一个生 态系统 的冗余 种的存 在等于 
在保险 公司投 了保。 两个 比喻基 本上表 达了冗 余种在 生态系 统中的 作用。 

其次, 生态 系统的 物种数 (物 种多 样性) 是否 会影响 生态系 统的稳 定性, 影响的 方向是 

什么? 有 关这方 面的争 论已经 持续了 40 多 年了, 但目 前仍无 定论, 或可 以说双 方激战 正酣。 
但 越来越 多的人 则采用 折中的 观点, 表示在 物种丰 富度和 生态系 统稳定 性的关 系上还 存在着 
明 显的不 确定性 (黄建 辉和韩 兴国, 1994)。 

第三, 由于 组成生 态系统 的巨大 的物种 数目, 分别研 究它们 在生' 态 系统中 的功能 就目前 
我们 的能力 是不可 能的。 因此, 对生态 系统的 物种进 行分组 是十分 明智的 做法。 功能 群的划 
分与 分类群 无关, 它主要 根据物 种在生 态系统 中所完 成的功 能进行 分类, 同时, 功能 群的划 
分也是 十分主 观的。 

总 结以上 三点, 我们 认为, 首先, 物种 的丢失 可能改 变或伤 害生态 系统的 过程, 降低其 
抗击任 何极端 事件以 及受这 些事件 影响后 恢复的 能力, 无论 这些物 种的作 用大还 是小, 与生 
态 系统中 其他物 种间相 互作用 的强还 是弱; 其次, 一些生 态系统 确实依 赖于一 些物种 (关键 
种, 工 程师) 现象 的存在 说明了 物种对 生态系 统功能 贡献的 大小有 显著的 不同。 

致谢 本文 得到了 国家重 点基础 发展规 划项目 (G2000046802 -04) 的 支持。 中 国科学 
院 植物研 究所白 永飞博 士提供 了部分 资料, 董全博 士在审 阅过程 中提出 了宝贵 意见, 特此致 
谢! 

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39 



种内 相食行 为的一 项理论 

董全 1 Gary A. Polis^® 

(1 佛罗里 达国际 大学, SERC/FIU, OE 148, University Park, Miami, FL 33199, USA 
2 加 州大学 戴维斯 分校. 环境科 学系, 2132 Wickson Hall, CA95616, USA) 

摘要 本文根 据经验 知识, 结合 £ 食理 论的择 食模型 和亲族 选择理 论中的 Hamilton 法则, 
提 出了一 个说明 种内相 食现象 的理论 模型。 首先, 本文综 述了在 野外和 实验室 观测到 的种内 
相 食现象 的主要 特征, 根 据这些 特征, 我 们选择 了择食 模型和 Hamilton 法则 作为研 究种内 
相食行 为的新 模型的 基础。 经过对 这两个 模型的 分析、 整理和 综合, 本文 提出, 种内 相食发 
生的条 件是: Ec/Tc - rL/b>E/T\ 这项 理论预 测种内 相食发 生的可 能性: ①与捕 食产生 
的净 能量收 益值成 正比; ②与 被食者 的亲缘 关系成 反比; ③与环 境中日 常喜好 的食物 供应量 
成 反比; ①与 能量单 位和适 合度单 位之间 的转换 系数成 正比。 这 个新的 理论模 型为种 内相食 
行为 的定量 研究提 供了一 个理论 框架。 

Abstract ^ Dong Q. and G. A. Polis^ C SERC/FIU, OE 148, University Park, Miami, FL 
33199 , USA; department of Environmental Sciences and Policy, 2132 Wickson Hall , University 
of California, Davis, CA 95616) . A Theory of Cannibalistic Foraging. This paper proposes a the- 
ory of cannibalistic foraging. The theory was based on empirical information, the classic diet se- 
lection model and Hamilton' s rule. First, we will review the empirical observations. Empirical 
studies suggest thai the most important factors and variables that affect the occurrence of canni- 
balism are relative size, hunger, age and developmental stage, kinship between potential cannibals 
and victims, relevant densities, and age or size distributions of con- and heiero-specific prey and 
predators. These factors determine the voracity of potential cannibals, encounter rates, and vul- 
nerability of potential victims. These variables are key factors; they vary and inieraci to affect 
foraging decisions. We argue thai most variables in foraging decisions are the same as those influ- 
ence cannibalism. Loss of inclusive fitness is a major cost of cannibalism, but is irrelevant lo inter- 
specific predaiion and absent in the classic diet selection models. We contend that foraging theory 
and kin selection theory together facilitate and provide a particularly appropriate approach . Canni- 
balism can be viewed as a series of foraging decisions by each predator. Foraging theory can be 
modified to analyze cannibalism by incorporating non-energetic costs and benefits. By incorpora- 
tion of inclusive fitness and kinship in the formula, we suggest a new criterion for cannibalistic 
foraging: for a con-specific lo be included in optimal diet, il is necessary thai Ec / Tc ― rL/h > 
E/T , Ec / Tc is I he energetic profitability from ihe con-specific item. E/T is the expected prof- 
itability from the environment from the optimal diet during a feeding period, and is the threshold 

© 2000 年 3 月 27 日, Cortez 海 匕的狂 涛暴浪 卷去了 Gary A. Polis 的牛. 命。 当时, 他止: 在从 事野外 4: 态 学研究 。 
Pol,s 博 I: 足 卓越的 然'、 广籴, 对 野外观 察情^ 独钟, 以至 献身。 他 X、j 种内 相食和 i 午多 Jt 他 态 学领域 的发展 作出丫 -fi 要 
的 贡献。 遗憾 的是, 他没 >^3— 看到本 文的发 *。 特加 此注, 以表 深切的 悼念! 

• 40 • 



value in the decision to select a food item during a search-encounier-atiack sequence, r is the re- 
latedness coefficient , L is the fitness loss of the victim, and b is conversion coefficient between 
energy and fitness. This theorem predicts that the likelihood for cannibalism lo occur: ① increas- 
es with the profitability of the con-specific encountered ; ② decreases with ihe increase in the relai- 
edness; ③ decreases with the increases in the preferred hetero- specific food ; and ④ increases 
with the conversion coefficient , which can be regarded as a surrogate of hunger. These predictions 
are consistent with documented observations. 



一、 前言 

种 内相食 (cannibalism) 指某动 物个体 食取其 他的同 种动物 个体。 这种现 象在动 物界中 
广泛 存在。 根 据现有 文献, 鸟、 兽、 虫、 鱼 各类, 从单细 胞的原 生动物 到具有 复杂社 群结构 
的灵 长类, 种内 相食都 有发生 (Fox, 1975; Polis, 1981; Elgar 和 Crespi, 1992)。 种内相 
食不仅 发生于 不相关 的个体 之间, 还发生 在有亲 缘关系 的个体 之上。 就血 缘关系 而言, 有如 
下几 类相食 现象: ①食 取子女 (filial cannibalism), 指父 母食取 子女的 现象, 进一步 还可分 
为父 亲取食 与母亲 取食; ②近 亲相食 (sibling cannibalism), 指 兄弟姐 妹之间 的食取 过程; 
③配 偶相食 (sexual cannibalism), 指雌雄 之间的 相食, 主 要是雌 性在交 配过程 中某一 时间食 
取雄性 个体或 器官, 既可以 发生在 觅偶、 前戏, 也 可发生 在交配 中或交 配刚结 束时。 以上这 
3 种相 食现象 都有广 泛报道 (Polis, 1981; Elgar 和 Crespi, 1992)。 在有的 种群, 同 种个体 
竟是 胃检发 现的主 要食物 (参见 Dong, 1994 的综述 )。 早先, 种内相 食被认 为是一 种病态 
现象 (Fox, 1975; Polis, 1981)。 20 世纪 80 年代 以来, 种内相 食的广 泛存在 得到了 学术界 
的 承认。 它在种 群动态 和遗传 进化方 面的重 要性逐 渐受到 关注。 关了种 内相食 的研究 报导日 
趋 增多。 例如, 1992 年牛津 大学出 版了一 本文集 名为: 种内 相食的 进化与 生态学 (Elgar 和 
Crespi, 1992), 该 书对种 内相食 的研究 进行了 回顾与 展望。 这些文 章综述 了大量 文献, 记 
载了大 量的种 内相食 现象, 总结 了前一 段关于 种内相 食的生 态和进 化研究 的大体 趋势, 为进 

一 步更深 入的研 究奠定 了一定 基础。 

就种群 生物学 来说, 种内 相食是 一个重 要的死 亡因素 (I^ng, 1994), 甚至, 种 内相食 
造成的 死亡率 很高。 高死 亡率还 常在短 时间内 发生, 有时会 使整个 年龄组 消亡' 这直 接影响 
种群结 构及其 动态。 种内 相食怎 样影响 种群动 态是一 个富有 争议的 论题, 一些 人认为 种内相 
食可 导致种 群稳定 (Fox, 1975; Pol.s, 1981 引述了 40 多项 研究报 ) , 这些 人强调 种内相 
食是 一个密 度制约 过程, 因此可 以调节 种群; 另一. 些人 则发 现种内 相食导 致种群 不稳定 
(Radovkh, 1962; Mem, 1969, 1972; DeAngel.s 等, 1979; Higg.ns. 1990; Orr 等, 
1990) Dong (1994) 提出, 大强 度的年 龄组之 间的种 内相食 倾向使 种群結 构发生 波动. 使 
种群 偏离种 群平衡 状态; 同时, 这种 种内相 食过程 也有助 于种群 延续, 避免 灭绝。 因此, W 

于平 衡态局 部稳定 性和种 群延续 这两种 不同意 义的稳 定性. 种内相 ^可 以导 致不同 后果。 在 
以 往的研 究中, 种群 的稳定 性分析 常常假 定平衡 态局部 稳定性 与种群 延续成 正相关 实则不 
然 Dong (1994) 的研 究显示 一种行 为机制 01 以在不 ("1 的稳〉 2 性总义 卜起不 ("】 的 作用。 I; 
前 对种内 相食与 种群动 态关系 的研究 正在迅 速发展 (例如 Bj () "sta ( l 等, 1999).、 

需知 前因。 物种的 生活史 特征和 靜中个 關行为 * 现 往往可 以决定 种群的 

• 41 • 



动 态变化 (Hassell 和 May, 1985; Koehl, 1989)。 理解 种内相 食的行 为特征 可以帮 助了解 
预测其 种群动 态效应 (Dong 和 Polis, 1992; Dong 和 DeAngelis, 1998)。 本文 从觅食 行为的 
角度 探讨种 内相食 的发生 条件。 以下 几节将 首先引 入关于 种内相 食的基 本经验 材料。 然后, 
根 据经验 材料建 立理论 假设, 发 展理论 模型。 本文 将借用 觅食行 为研究 的择食 模型和 社会行 
为 研究的 Hamilton 模型, 把它 们结合 运用, 提出 一个定 量的说 明种内 相食行 为的新 理论。 

二、 种内 相食现 象的背 景知识 

生活 于同一 地区的 同种个 体属于 同一个 种群。 在它们 中间, 种 内相食 发生, 发生 之后, 
捕食 者获取 能量与 养分, 被食者 消亡。 显然, 对捕 食者与 被食者 而言, 种内相 食的后 果大不 
相同, 虽然 是同种 个体, 它 们在该 过程之 中的行 为特征 亦完全 不同。 因此, 本 文在进 行种内 
相食现 象的行 为分析 和种群 后果分 析时, 尽量把 捕食者 与被食 者区分 对待。 下面, 本 节将首 
先综述 与种内 相食发 生相关 的主要 因素, 然后 介绍种 内相食 的利害 得失。 

1. 决定 种内相 食的主 要因素 

决定种 内相食 是否发 生和发 生频率 的因素 很多。 主要 可以归 结为三 大类: ①个体 状态; 
②种群 特征; ③环境 条件。 
1.1 个 体状态 

首先, 个体 状态直 接影响 捕食者 的捕食 愿望和 被食者 的拒捕 与逃避 能力。 影响和 决定种 
内相食 的个体 特征主 要包括 ①体形 大小; ② 年龄; ③发育 阶段; ④饥饿 程度; ⑤亲缘 关系。 

1.1.1 个 体尺寸 

个体 尺寸是 最常见 的决定 种内相 食发生 与否的 因子。 大 吃小是 动物界 的普遍 现象, 几乎 
放之各 门类而 皆准。 当同 种个体 相遇, 捕食 者与潜 在被食 者的尺 寸比例 通常决 定是否 发生相 
食 现象。 对 捕食者 而言, 一系列 特征同 尺寸成 正比: 食物与 能量的 需求、 寻 食与捕 食效率 
(发现 距离、 追击 速度、 学习 能力、 搜寻 区域和 嘴宽) 等等。 这 些特征 影响捕 食者与 被食者 
的相 遇率和 捕食成 功率。 而对 被食者 而言, 其对捕 食者的 发现率 和逃避 能力则 随尺寸 提高。 
关 于尺寸 怎样决 定种内 相食, 可 进一步 参见其 他文章 Dong 和 Polis, 1992; Foldkvord 和 
Hunter, 1986; Fuiman, 1989; Crowley, 1984; Barlow, 1992) 及其所 引用的 文献。 由于 
尺寸是 决定种 内相食 的重要 因子, 在研 究种内 相食的 种群效 应时, 种群 中尺寸 的分布 方式和 
大小组 成是一 个不宜 忽略的 方面。 

1.1.2 年 龄和发 育阶段 

通常, 尺 寸随年 龄和发 育阶段 变化。 然 而年龄 和发育 阶段还 会带来 其他的 变化。 这些变 
化影 响种内 相食的 发生。 例如, 在 个体发 育早期 —— 卵、 胚胎、 幼体, 或在 发育变 化阶段 
—— 蜕 变或脱 皮时, 或在 蛹期, 个 体常常 静止不 动或没 有防捕 能力, 因 此极易 受到攻 击而成 
为同类 相食的 目标。 动吃静 是普遍 现象。 在 这种情 况下, 甚至可 以出现 小吃大 的情况 (具体 
例子 可参见 Polis, 1981)。 年 龄和发 育阶段 不仅决 定形态 变化, 也同时 决定对 营养和 能量的 
特殊 需要。 许 多无脊 椎动物 的幼体 比成体 更倾向 于食取 同类, 甚 至依赖 于同种 个体作 为食物 
以完 成一个 阶段的 发育。 例如, 拟谷盗 (Park 等, 1965; Ho 和 Dawson, 1966; Rich, 
1956), 锅牛 (Bauer, 1992)。 食取同 类的倾 向和食 取率都 常常同 年龄和 发育阶 段相关 。这 
种 相关关 系在不 同的种 类往往 是各具 特色。 

1.1.3 饥 饿程度 
• 42 • 



饥饿 是导致 种内相 食现象 发生的 最主要 的原因 (Fox, 1975; Polls. 1981)。 解除 饥饿是 
觅食 行为的 内在驱 动力。 在 不同的 时间尺 度上, 饥 饿通过 不同的 机制影 响种内 相食的 发生。 
短 期的饥 饿会直 接驱动 动物增 加寻食 活动, 包括扩 大寻食 范围、 加长^ 觅时间 和增大 猎物起 
追 距离。 饥饿动 物还会 到有被 同类相 食危险 的地区 寻食, 这都会 增大捕 食者与 被食者 的相遇 
机率和 种内相 食现象 的发生 (Hassell 和 Somhwood, 1978; Polls, 1980, 1981; Richards, 
1983)。 饥不 择食, 饥饿 致使捕 食者降 低择食 标准, 把 日常不 吃的同 类也包 括在食 谱上。 长 
期的饥 饿会导 致身体 虚弱, 发育 不良。 从而使 被食者 成为容 易招致 攻击的 牺牲品 (Folkvord 
和 Hunter, 1986)。 长期的 饥饿还 往往阻 碍个体 生长, 导 致种群 内个体 之间的 体况和 尺寸差 
异 加大。 下 面还会 谈到, 大 的种群 内尺寸 差异会 导致比 较多的 种内弱 肉强食 的现象 发生。 

1.1.4 亲 缘关系 

捕食者 同被食 者之间 的亲缘 关系影 响个体 捕食同 种的倾 向性。 在亲缘 关系远 〔的 群体之 
中, 种 内相食 发生更 为频繁 (Bry 和 GUlet, 1980; Pfennig 和 Collins, 1993; I 吖 ennig 等, 
1993; Wade, 1980)。 捕食 者常常 更乐于 捕食无 关系的 个体, 并 & 会避 免捕 食亲戚 (El- 
wood, 1992; Loekle 等, 1982; MacGintie, 1939; Nummelin, 1989)。 还有人 提出, 亲缘 
识辨的 功能就 是为了 避免种 内相食 (Wilson, .1987)。 显然, 在种 内相食 的行为 发生过 程中, 
遗传 因素起 了显著 作用。 把亲缘 关系考 虑在内 的综合 适合度 (inclusive fitness) 概念 对于理 
解种 内相食 应该具 有重要 意义。 

1.2 种 群特征 

种群密 度和种 群结构 是影响 种内相 食发生 率的主 要种群 特征。 一般 而言, 种内相 食的发 
生 率随种 群密度 增加而 增加。 上 百篇文 献记载 了种内 相食强 度同密 度的相 关关系 (见 Fox, 
1975; Polis, 1981; Bozhkov, 1992; Elgar 和 Crespi, 1992)。 其中有 些是指 捕食者 密度, 
有 些是指 被食者 密度, 有些是 指上述 两者, 有 些则是 指种群 总密度 (例 如, Thibauh, 1974; 
Nakamura, 1976a, 1976b; Landry, 1978; Hunter 和 Kimbrell , 1980; Polis, 1980; Meffe, 
1984; Crowley 等, 1987; Pajunen 和 Ukkonen, 1987; Orr 等, 1990)。 因此, 在种 内相食 
的研 究中, 研究人 员至少 使用了 3 种密度 测度。 值 得注意 的是, 种内相 食的动 态同这 3 种密 
度 量度的 函数关 系很为 不同。 例如, 作为 被食者 密度的 函数, 每 个捕食 者的种 内相食 率可以 
遵从功 能反应 (functional response) (Valdes 等, 1987; van den Bosch 等, 1988; Crowley 和 
Martin, 1989)。 捕 食者密 度对种 内相食 发生率 的影响 则是可 正可负 (l>^ng 和 Polis, 1992)。 
相互 干扰会 降低捕 食率, 而相 互合作 则可以 加大捕 食率。 Stevens (1992) 和 Polis (1981) 
的报导 提供了 这方面 的具体 例子。 在 种间捕 食的过 程中, 捕 食者会 爭现数 值反应 (numerical 
response) 。^ 与此 相反, 在种内 相食过 程中, 通过繁 殖而实 现的数 值反应 很少会 出现, 因为捕 
食者的 加大繁 殖增加 了幼小 个体的 数量, 往往 也就增 加了被 食者的 密度。 

如果 种内相 食发生 在不同 的年龄 组或者 尺寸组 之间, 捕食者 同被食 ^的区 别往往 就比较 
明显 有时 种内 相食发 生在同 一年齡 组或者 尺寸组 之内, 捕食 被 食者的 密度就 很难区 
别 因此 捕食 者和被 食者总 密度亦 有用。 要准确 地理解 和描述 种内相 食现象 对种群 动态的 
影响, 必须对 捕食者 密度、 被食者 密度和 种内相 食的发 生率对 f 捕食行 密度和 被食者 密度的 
依赖方 式有比 较准确 的测定 和描述 3 

1 3 环 境条件 

食物 是影响 种内相 食现象 发生的 最主要 的环境 因索。 在食 物质量 低卜、 数爐不 足^ 情况 



下, 种内相 食较易 发生。 这方 面的例 子很多 (见 Fox, 1975; Polis, 1981; Bozhkov, 
1992) o 饥 饿和营 养不良 是食物 质量和 数量影 响个体 种内相 食倾向 的重要 机制。 由于 种群中 
间 的个体 差异, 即 使同时 生活在 同一栖 息地, 在食物 条件不 好时, 不同 个体受 到非常 不同的 
影响。 个体 之间, 觅 食能力 有别, 大的个 体往往 觅食范 围大, 可选 食物类 别多, 受某 一特定 
种类 食物丰 盛程度 变化的 影响往 往小。 有 时候, 不 同年龄 或者不 同大小 的个体 在生理 状态、 

甚至在 运气上 的微小 差别, 可以导 致食物 摄取上 的巨大 差异, 以 及饥饿 状态、 体况的 明显不 
同。 低的或 者不稳 定的食 物供应 量常常 使种群 内部个 体之间 在食物 获取、 生长、 发育 和个体 
尺寸 上的差 异增大 (Nikolskii, 1962; Wilbur 和 Collins, 1973; de Jong, 1976; Murton 等, 
1966; Lomnicki , 1980; Rubenstein , 1981; Dong 和 DeAngelis, 1998)。 如前 所述, 种群内 
部大 的个体 差异增 大种内 相食的 倾向性 (DeAngelis 等, 1979; Bry 和 Gillet, 1980; Kusano 
等, 1985)。 

2. 种 内相食 的收益 和代价 

从进 化的角 度看, 行为 的得益 与代价 决定该 行为能 否持续 存在。 作 为一种 非常自 利的行 
为, 种内相 食现象 对捕食 者的益 处比较 明显。 这些益 处主要 包括: 能量 摄取、 养分 获得、 减 
少潜 在竞争 者和减 少儿女 的潜在 天敌。 能 量和养 分的摄 取是最 为显而 易见的 得益, 是 短期的 
直接的 益处。 从长 期的眼 光看, 捕食 同类可 以消灭 潜在竞 争者。 这些竞 争者可 以是食 物的竞 
争者, 亦 可以是 对配偶 的竞争 对手。 它 们可以 是自身 的竞争 对象, 亦 可能是 子代的 竞争对 
头, 甚至可 能是子 代的潜 在天敌 —— 它 们的捕 食者。 就能量 和养分 的益处 而言, 种内 相食也 
不 仅限于 单纯的 摄取。 种内 相食的 行为, 为能量 和养分 重新投 人和重 新分配 的可控 途径。 父 
代可 以通过 生产营 养个体 和食取 子代, 循 环利用 能量和 养分, 以 应付不 可预测 的环境 变化和 
能 量养分 需要的 变化。 对种 内相食 所能带 来的能 量和养 分的重 要性, 已 有一些 实地观 测和研 
究报道 (见 Hill, 1969; Hyatt 和 Ringler, 1989, Bulkey, 1970, Rhodes 等, 1974; Nikol- 
sky, 1963; Chikova, 1970; Tarby, 1974; Treasurer, 1989; Ogari 和 Dadzie, 1988; Fox, 
1975; Polis, 1981 及 Elgar 和 Crespi, 1992 书中的 许多章 节)。 

食取同 类亦有 风险和 代价。 其 中主要 包括: 损失 综合适 合度、 反击 报复、 传播 疾病。 首 
先, 潜在被 食者如 果具有 同捕食 者相似 的尺寸 或攻击 能力, 防 捕反击 就会给 捕食者 带来危 
险, 甚至 捕食与 被食的 关系可 以发生 逆转。 在一些 凶猛的 捕食性 动物, 例如 蝎子, 这 类现象 
比 较常见 (Polls, 1980, 1981; Crowley, 1984)。 其次, 一些致 病因子 可借种 内相食 过程而 
传播, 其中包 括寄生 生物和 病毒。 这 方面的 例子可 以参见 Polis (1981), Pfennig 等 (1991) 
及其所 引用的 文献。 然而, 最主 要的潜 在代价 是食取 亲戚后 遗传适 合度的 降低。 例如, 食取 
子 女直接 减少自 己的基 因后代 数量, 而食 取近缘 亲戚则 会减少 同自己 相似的 行为基 因的传 
播 C 这 一点还 将在下 一节更 详细地 讨论。 如本 文开头 所述, 种内 相食的 结果对 捕食者 和被食 
者来 说很不 相同。 被食者 是捕食 对象, 在 种内相 食发生 之后, 损 失其生 命和传 宗接代 的可能 
性。 

上面, 我们 总结了 种内相 食现象 的主要 特征。 现在, 我们选 择可以 反映一 些重要 特征的 
理论, 评 价和探 讨它们 在种内 相食现 象的分 析和描 述上的 应用。 下面, 我们首 先引人 觅食理 
论。 



44 



三、 觅 食理论 

觅食理 论试图 描述和 预测个 体觅食 的决策 方式, 阐明 动物在 哪里和 怎样寻 找选择 食物的 
规律。 在 觅食过 程中, 寻觅、 相遇、 判断、 选择 和攻击 的决策 标准, 是 觅食理 论研究 最常关 

心 和重视 的问题 (Stephens 和 Krebs, 1986)。 觅食 理论为 分析觅 食行为 提出定 量的明 晰的可 
验证 的假说 奠定了 基础。 种内 相食也 是觅食 行为, 与异 种觅食 相似, 它 的过程 也涉及 寻觅、 
相遇 和判断 攻击, 可以 视为一 种特定 的觅食 过程。 因此, 现存的 用于阐 述异种 之间的 觅食规 
则的理 论应该 能为研 究种内 相食提 供理论 框架。 那么, 经 典觅食 模型是 否能为 我们研 究种内 
相 食提供 指导, 应用这 种模型 分析种 内相食 过程受 到哪些 限制, 这 是本节 关心的 问题。 

觅食 理论假 设进化 过程优 化行为 方式。 经 典的觅 食模型 大都包 含三个 部分: 功能 效益函 
数、 约束 条件、 决策 面临的 抉择。 决 策面临 的抉择 规定了 模型所 研究的 问题, 功能效 益函数 
设 定分析 和评价 行为的 标准和 测度, 约束条 件决定 行为出 现的可 能性。 最经典 的觅食 模型是 
择 食模型 (Schoener, 1971; Charnov, 1976)。 择 食模型 假设觅 食者有 能力把 食物按 其益处 
大小 排序。 那么, 每当觅 食者发 现一个 食物, 它就 面临是 否要去 捕获的 决定。 择食定 理明晰 
定量地 给出了 在此时 的决策 标准。 基本 的择食 定理可 以用以 下公式 表示, 相 遇时, 觅 食者应 
该去获 取这个 食物, 如果: 

E,/T, > E/T (1) 

在公式 之中, 是摄取该食物项2的净得益值, 而 £/T 是 优化摄 食策略 在此时 此地的 

期 望净得 益值。 这里, £/ 丁是 寻觅、 相遇、 判断、 捕获 过程中 的决策 域值。 这些净 得益值 
之中 的常常 以能量 为测度 单位。 丁 则常以 时间为 单位, 计人 寻觅、 捕获、 摄 取和消 化的平 

均 时间。 因此, £z/Tz 和 E/T 都是 单位时 间内的 净能量 收人。 当然, 有些研 究会用 营养价 
值作为 £ 的测度 单位。 上面 这项定 理说明 的是: 为了尽 可能多 地获得 净能量 收人, 第一, 
食 物的摄 取只取 决于该 食物的 净能量 收人及 更好食 物的丰 盛度, 而与该 类食物 本身的 丰盛度 
无关; 第二, 高能量 收人的 食物丰 盛了, 低 能量收 人的食 物就不 吃了。 换 言之, 有好 的不吃 
差的, 无论 差的食 物有多 丰富。 

这 项择食 定理曾 经得到 过比较 广泛地 研究和 检验, 一般 认为能 够比较 准确地 描述和 预测 
择 食现象 (Pyke, 1984; Stephens 和 Krebs, 1986)。 种内 相食的 发生也 常常似 乎同这 项理论 
相 符合。 例如, 在 觅食理 论中, 净得 益值, 往往 取决于 猎物的 大小。 捕食者 常用猎 
物尺 寸大小 做出是 否捕食 的决策 (()' Brien 等, 1976, 0' Brien, 1987, Werner 和 Hall 
1974; Goss-Casurd, 1977; Bailey 和 Polis' 1987)。 这 也发生 于种内 相含。 择食 if 论的 E/7' 
同栖息 地种中 各类食 物的丰 盛程度 有关。 择 食理论 预测' 好 的食物 丰富' 就不吃 差的。 假设 
摄取 同种个 体的净 得益值 排序比 较低, 这项 理论也 种 内相食 的现象 相符。 当 常异 种&物 
丰富的 时候, 种内 相食现 象不常 发生。 反之, 择 &理论 预测' 好 的食物 不足' 就要吃 差的。 
种 内相食 的确往 往发生 在日常 所喜好 的食物 缺乏的 时候。 

这里, 值得 讨论的 是摄取 同种个 体的净 得益值 排序比 较低的 假设。 若^ 从能 R 或 背养 

的角 度分析 计算, 同种的 个体往 往具有 很髙的 价值, 为 捕食同 种所' 范付出 的消粍 亦低。 按传 

统 的择食 定理去 测量和 计算, 摄取 同种食 物的净 得益倚 E 乂了' 会很 这 标 r 指同 

种个体 这样 种内相 食应该 发生得 远较实 际情况 更为^ 遍, 但是, 实际情 况是. 能 量上很 

值 得选食 的同种 个体往 往不被 食用。 比 如说, 大鱼一 般不去 吃自己 产下的 小鱼, 尽管 小龟易 

• 45 - 



捕而 且营养 丰富。 这是 因为, 如果 它们吃 掉这些 小鱼, 自己的 基因就 无法经 过后代 传递下 
去。 用进化 论的话 来说, 它们在 吃这些 小鱼的 时候损 失了适 合度。 与此 相似, 如果捕 食者食 
取 有亲缘 关系的 个体, 这些亲 缘个体 所携带 的相同 行为基 因也会 消失, 使得该 基因的 综合适 
合度 在进化 过程中 减少。 传 统的觅 食理论 主要用 来说明 和解释 以其他 物种类 为食的 取食过 
程。 显然, 异种 之间没 有亲缘 关系, 适合度 的损失 不在异 种之间 的取食 过程中 发生, 异种之 
间的取 食理论 也就不 需要考 虑这种 损失。 在 种内相 食现象 当中, 亲缘关 系和适 合度损 失却是 
重要 因素。 这种 损失或 许可以 解释, 为什么 同种个 体并不 是像纯 能量分 析所意 味的那 样成为 
受 喜爱的 食物。 因此, 觅 食理论 在种内 相食分 析中的 应用应 该考虑 到亲缘 关系, 考虑 后代被 
捕 食所带 来的直 接的适 合度损 失和亲 缘个体 被捕食 而造成 的综合 适合度 损失。 在 这里, 引入 
阐述 亲缘关 系同行 为特征 的关系 的理论 应该是 既有必 要又有 帮助。 在这 方面的 研究领 域里, 

最广 为应用 的一个 理论是 Hamilton 的亲 族选择 理论。 

四、 Hamilton 的 亲族选 择理论 

Hamilton (1964a, b) 提出亲 族选择 理论。 这 项基于 种群遗 传学原 理建立 的理论 现在已 
经在利 它行为 的研究 中普遍 应用, 是迄今 为止得 到最广 泛接受 的理论 (见 Krebs 和 Davies, 
1993 的综述 )。 亲 族选择 理论的 核心是 Hamilton 法则。 

Hamilton 法则: 一个 行为基 因可以 在种群 中增加 其相对 比例, 如果: 

rB - C >0 (2) 
这里, r 是一个 行为的 授者同 该行为 的受惠 者之间 的亲缘 系数; B 是该 行为使 受惠者 在适合 
度上的 所得; C 是 做出该 行为所 付出的 适合度 代价。 

Hamilton 的这项 法则说 的是, 如果一 项利它 行为给 自己带 来的潜 在害处 小于它 给带有 
相同行 为基因 的亲戚 的可能 好处, 这 个行为 的基因 频率就 可以在 种群中 增加。 换 言之, 一种 
可 遗传的 行为不 但可以 直接通 过子女 而且可 以间接 通过具 有相同 基因的 亲戚在 种群中 传播。 
Hamilton 提出 这项法 则以解 释和说 明利它 行为。 在其公 式中, 行为后 果对受 影响者 而言是 
益 是惠, 而 对授者 而言是 不利和 损失。 因此, B 和 C 是正 值, 而 C 之前 有一个 负号。 
Hamilton 的亲 族选择 理论的 提出为 利它行 为的研 究奠定 了理论 基石。 它本身 也是建 立在种 
群 遗传学 理论基 础上的 新达尔 文主义 的重大 发展。 

要把 Hamilton 法则 移用到 种内相 食的行 为描述 上来, 必须 注意到 利它行 为同种 内相食 
的根本 区别。 种内相 食同利 它行为 相反, 行为的 发生会 有能量 和营养 收益, 而 行为的 受者蒙 
受生命 损失。 因此, 把 亲缘选 择理论 应用于 种内相 食的分 析须反 其道而 用之。 也就 是说, 要 
把 Hamilton 法 则应用 到种内 相食行 为的分 析中, B 和 C 的符 号应 该同它 们在上 面公式 (2) 
中 相反。 

五、 种内相 食的觅 食理论 

上面, 我们 介绍了 影响种 内相食 的基本 因素、 种内 相食的 利害、 觅食 理论和 Hamihon 
的亲 族选择 理论。 有了 这些基 本材料 和基本 理论为 基础, 我们 可以探 讨种内 相食的 发生条 
件。 现在的 目标是 把觅食 理论和 Hamilton 法 则结合 起来, 从而 建立一 项新的 公式, 一项可 
以定量 描述的 理论。 为此, 需要 把觅食 理论和 Hamilton 法则 进行一 些形式 变换。 

首先, 令1=-6, 并且 G=-C, 它 们分别 代表种 内相食 发生后 被食者 的损失 和捕食 
• 46 • 



者的 得益。 这两者 皆为在 综合适 合度意 义上的 量度。 把 它们代 人公式 (2), 就有, 

G - rL > (3) 
也就 是说, 从 亲缘关 系和综 合适合 度的角 度看, 种 内相食 发生条 件是: G- rL〉0。 这可以 
说是 表述种 内相食 发生条 件的、 移用改 造过的 Hamilton 法则。 这项新 法则说 的是, 一项极 
端利 己行为 给自己 带来的 潜在好 处要大 于它给 带有相 同行为 基因的 亲戚的 能 害处。 在这种 
情 况下, 这 个行为 的基因 频率才 可以在 种群中 增加。 换 言之, 如 果一种 遗传 的利己 损它行 
为 会造成 具有相 同基因 的个体 比较大 的数量 减少, 这种行 为在种 群中的 频率会 卜降以 f 不 
存。 

Hamilton 法则和 择食定 理使用 了不同 的测度 单位。 把两者 结合在 一起, 霈要使 用统卞 
的 单位。 由于两 者都建 立在进 化优选 的假设 之上, 使用适 合度作 为统一 测度单 位似乎 比较方 
便。 事 实上, 在 择食定 理中, 有一条 隐含的 假设。 这 就是, 摄食在 适合度 意义上 的得益 
(F) 是 食物的 净能量 (或 营养) 收益值 (£/'/') 的线 性函数 U〜ke, 1984)。 这种适 合度同 
净 能量收 益值的 线性转 换关系 写出来 就是: 

F = a + bE/T, 

或者, 对 于特定 食物项 i, 

F, ^ a + bEi/Ti (4) 
这里, a 是一个 常数, 设定在 £,/T, 为零时的?,值; 6 为 的能量单位同/^,的适合度 
单 位之间 的转换 系数。 

把公式 (4) 代 回公式 (1), 说明 了公式 (1) 的 内在含 义是: 

F. > F (5) 
换句 话说, 公式 (1) 是 建立在 这样一 项假设 之上: 一个 优化的 摄食策 略应该 有助于 摄食者 
的行 为基因 频率在 未来的 增加。 

现 在考虑 种内相 食在适 合度意 义上的 得益。 假 设种内 相食的 得益来 自于获 得食物 中的能 
量, 且 与其成 正比。 于是: 

G = a + b{E,/T,) (6) 
把此 公式代 入公式 (3)。 改 造过的 Hamilton 法则 就可以 写成: 

a + b(E,/Tj ' rL >0 (7) 
公式 (7) 只 是说, 从进化 的角度 来讲, 同 不摄食 相比, 在满足 以上条 件时. 种内相 食行为 
的发 生不会 造成适 合度的 损失。 

再从 择食理 论的角 度看, 如果计 入种内 相食所 涉及的 潜在综 合适合 度损失 和能量 获取中 
的 得益, 摄取 同种个 体的适 合度意 义上的 得益值 (Fi) 应为: 

F, = G - rL = a ^ bE'/T\ rL (8) 

对于异 种捕食 来说, r = 0。 本式 还原回 到公式 (4)。 

有了适 合度同 净能量 收益值 的转换 关系, 特别 是有』 -公式 (8), 就" J 以 U 论 A -个 特定 
的 栖息环 境里, 根据 那里日 常喜欢 的食物 的供应 歉和在 该条件 下的优 化摄食 策略' 决定 
食 取一个 同类的 条件。 把公式 (8) 和公式 (4) 代回 到公式 (5), r&<f: 

a + b(E,/T,) - rL> a + biE/T) 

把上 述公式 简化, 则种内 相食的 发生条 件是: 

• 47 • 



Ec/Tc - rL/b > E/T (9) 
公式 (9) 预测 种内相 食的发 生的可 能性, ①同 捕食产 生的净 能量收 益值成 正比; ② 同与被 
食者 的亲缘 关系成 反比; ③同 环境中 的日常 喜好的 食物供 应量出 反比; ④同能 量单位 与适合 
度单 位之间 的转换 系数成 正比。 这些预 测同我 们上面 介绍的 经验观 察是相 符的。 含高 能量营 
养, 或 者体弱 的个体 更可能 被吃, 近亲更 少可能 被吃。 环境食 物供应 的缺乏 使择食 域值降 
低, 并且 使潜在 的捕食 者的饥 饿程度 增加, 进一步 激发种 内相食 现象的 发生。 

上 面公式 (4) 假设适 合度是 食物净 能量值 的线性 函数。 因 为觅食 理论一 般不考 虑饥饿 
状况。 其实, 这个 线性假 设可以 放松。 这是 因为, 种 内相食 带来的 潜在综 合适合 度损失 
(-rL) 在 公式中 始终是 一个单 独的附 加项。 即使 F 成为 £/T 的非 线性单 调上升 函数, 在上 
面这 类简单 运算中 不影响 结论。 如果假 设食物 对捕食 者的适 合度意 义随饥 饿程度 上升。 换言 
之, 如果 6 随着饥 饿程度 增加, 上 述公式 预测, 种内相 食也将 随着饥 饿程度 上升而 更可能 
发生。 

同 异种觅 食的择 食定理 —— 公式 (2) 相比, 公式 (9) 中多了 一个- 项。 由 于- 
的 存在, 摄 取同种 个体, 特别 是亲缘 个体的 综合得 益值就 可以在 排序中 处于比 较低的 
位置, 可以比 其纯能 量值分 析中的 排序低 很多。 也就 是说, 即使 £;/7;>£:/丁, 种 内相食 
仍 然未必 发生。 这样, 公式 (9) 解决 了在种 内相食 分析中 直接应 用公式 (2) 所遇到 的主要 
问题。 总而 言之, 我们 觉得, 基 于公式 (9) 的 种内相 食觅食 法则, 同 经验观 察比较 一致。 
这项理 论相对 完整, 为研 究种内 相食的 觅食过 程提供 了一个 定量的 框架。 

在上 述种内 相食觅 食理论 的基础 之上, 公式 (9) 可以用 于进一 步提出 一系列 假说。 例 
如, 同 J 类食物 相比, 同种个 体可以 成为受 喜爱的 食品, 假如, EyT\ - rL/b>E/T]。 据 
此可以 预测, 如 果潜在 被食者 的密度 增大, 7 类食物 就不再 摄取。 公式 (9) 还可以 用来探 
讨是否 降低竞 争是种 内相食 的主要 功能。 如果种 内相食 在 £y7'f- rL/6<£/T, 甚至 
7;<£/T 的 情况下 发生, 可以 推论, 竞争 可能是 种内相 食进化 的主要 动力。 这样的 推论和 
预 测是可 检验的 假说。 通过有 控制的 试验, 研究人 员就能 够寻找 理论假 设之中 的主要 问题, 
进一步 增强人 们对种 内相食 现象的 理解。 

六、 结语 

种 内相食 是相当 普遍的 现象。 对许 多物种 来说, 种内 相食现 象在生 态学和 遗传进 化上都 
具 有重要 意义。 目前, 对 种内相 食现象 的定量 描述仍 然十分 不足。 各种主 要生理 行为、 过程 
和环境 因子, 以怎样 的形式 定量地 影响和 决定种 内相食 过程, 仍亟 待深人 理解。 探索 决定规 
律与形 式的内 在机制 是当代 生态学 的重点 (董 全, 1996; 邬 建国, 1996), 进 化的思 想在生 
态学 研究中 占有极 为重要 的地位 (董 全, 1996)。 本文应 用基于 种群遗 传进化 理论的 Hamil- 
ton 法则, 把它 同觅食 理论中 的择食 定理相 结合, 提出 了用于 阐述种 内相食 行为的 一项理 
论。 我们 希望, 这项 理论有 助于建 立可选 择证伪 的定量 假说, 为 进一步 研究种 内相食 行为的 
机 制奠定 一定的 基础。 行为 机制的 理解则 有助于 我们进 一步探 讨行为 在个体 的生长 发育、 存 
活和种 群动态 方面的 后果。 

致谢 在此项 理论的 发展过 程中, 董全 曾经得 到李博 院士的 鼓励, 特书此 文于此 以致怀 
念 之情。 潘愉 德博士 和申卫 军先生 对本文 进行了 审阅, 提出 了宝贵 意见。 在理 论发展 和成文 

• 48 • 



修改过 程中, 董全 得到了 the Electric Power Research Institute ( the fellowship in population 
dynamics ), the U. S. Department of the Interior South Florida Ecosystem Restoration Pro- 
gram "Critical Ecosystems Studies Initiative" (经 the National Park Service 管理 ) , U. S. Geo- 
logical Survey, Florida Caribbean Science Center, and the U. S. Army Corps of Engineers 的研 

究 基金的 资助。 谨 此一并 感谢。 

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• 52 • 



人工 神经网 络在森 林资源 管理中 的应用 

彭长辉 1 林辉 2 

(1 加拿 大自然 资源部 Ontario 林业研 究所. Omano. P6A 2E5 
仂 B 拿大 Toronto 大学 地球科 学研究 中心, Omano M5S 3B3 
2 中南林 学院环 境与资 源系. 湖 南抹洲 412006) 

摘要 为林 业管理 部门提 供正确 的决策 依据变 得日益 困难。 传统 的数量 方法难 以解决 森林资 
源管 理中的 许多无 结构性 问题。 人 工智能 新技术 能将人 类积累 的知识 转化到 决策支 持系统 
中。 ^人 工智能 的一个 分支, 人工 神经网 络已经 成为传 统统计 方法之 外的一 个十分 引人注 
目 — y> 新一 方,, 并 开始用 于预测 生物系 统中的 非线性 行为— 本文 从人工 神经网 络在: ① 森林立 

地分类 和制图 r ②森 林生长 和动态 模拟; ③空间 数据的 分析和 拟合; ④ 植物病 虫害动 态的预 

测; ⑤气 候变化 研究等 方面的 应用进 行综合 评述, 并 对人工 神经网 络在应 用中的 优势, 存在 
的问 題和局 限性, 以及 对未来 的前景 等提出 了初步 看法。 此外, 本文提 供了一 个人工 神经网 
络方法 在生态 系 统模拟 中 应用的 实例。 介绍 了应用 三层反 向传播 网络确 定生物 群区指 数和气 
候变量 之间的 非线性 关系, 并用 这种关 系提高 根据植 被花粉 重建陆 地生态 系统的 精度。 

Abstract Peng' C. , and H. Lin"(' Ministry of Natural Resources, Ontario Forest Research In- 
stitute, 1235 Queen Street East , Sault Ste. Marie, Ontario P6A 2E5 , Canada;^ Faculty of 
Forestry , University of Toronto, Earth Sciences Center, 33 Willcocks St. Toronto, Ontario M5S 
3B3 , Canada ) . Artificial Neural Networks and Their Applications in Forest Resource Manage- 
ment. Making good decisions for adaptive forest managemeni has become increasingly difficult. 
New artificial intelligence ( AI) technology allows knowledge processing to be included in decision- 
support system . The application of Artificial Neural Networks (ANN) , a branch of AI known as 
Parallel Distributed Processing (PDP), to predict the behaviours of nonlinear systems has become 
an attractive alternaiive to traditional statistical methods. This paper aims lo provide an up-to- 
date synthesis of the use of ANN in forest resource managemeni - Current ANN applications in- 
clude : ® forest land mapping and classification, ② forest growth and dynamics modelling, <3) spa- 
tial data analysis and modelling, ® plant disease dynamics modelling and ⑤ climate change re- 
search. The advantages and disadvantages of using ANN are discussed. Although the ANN appli- 
cations are at an early stage, they have demonstrated potential as a useful tool for forest resource 
management. As a specific example of an ANN dealing with forest ecosystem mapping, ihe paper 
will present an application of a three- layer back- propagation neural network to calibrate the non- 
linear relationships between biome scores and climate variables, which can improve the accuracy of 
mapping terrestrial biomes from pollen data. 



53 



一、 前言 



多 年来, 森 林资源 研究人 员和管 理人员 使用经 典的统 计模型 或复杂 的数学 模型预 测不同 
的森林 管理方 式和行 为可能 产生的 结果, 以 及利用 这些预 测的信 息来帮 助制定 决策。 这些模 
型通 常以数 学方程 的形式 表述。 然而, 有些 决策制 定过程 中包含 一些自 身不能 并入数 学方程 

的 定性的 成分。 正如 Gimblett 和 Ball (1995) 指出的 那样: 资源 管理决 策的制 定过程 常常引 
起 一些问 题的复 杂性超 越经典 的统计 技术, 有些 需要更 多的启 发式的 研究, 而不是 数学计 
算。 对许 多实际 情况, 统计模 型不能 用来解 决森林 资源、 管理中 许多的 无结构 性问题 (un- 
structed problems) o 

人工神 经网络 ( artificial neural network , ANN) 是人 工智能 (artificial intelligence, AI) 
的一个 分支, 通常也 叫做并 行分布 式计算 (Parallel Distributed Processing, PDP)。 它 是一种 
模仿人 脑和神 经网络 系统的 功能, 并 进行简 单模拟 计算的 形式。 ANN 传统地 被用来 实现人 
脑 本能性 所产生 的识别 工作, 包括: 面貌 识别、 语音 识别、 文 字和手 写体的 特征识 别等。 专 
家系 统是最 早用于 帮助解 决林业 工作中 的实际 问题和 制定决 策的人 工智能 (AI) 技 术工作 
之一 (Coulson 等, 1987)。 然而, 随 着计算 机技术 的迅速 发展, ANN 的 应用领 域不断 开拓, 
应 用的数 量不断 增加。 近 10 年来, ANN 的预测 技术已 经成功 地用于 经济、 商业、 水 资源、 
生 态学和 空间数 据分析 等领域 (Lisboa, 1992; Swingler, 1996)。 尤其 是最近 几年, ANN 
在林 业科学 中的应 用日益 增加, 并已 成为在 传统方 法之外 用于预 测和模 拟森林 系统中 非线性 
行 为和解 决复杂 问题的 新方法 (McRoberts 等, 1991; Gimblett 和 Ball, 1995; Lek 等, 
1996; Atkinson 和 Tatnall, 1997; Peng 和 Wen, 1999)。 

本文 将从: ① ANN 的主要 特征; ② ANN 在森林 资源管 理中的 应用; ③ ANN 的 优点、 
问题、 局 限性以 及未来 的应用 前景; ④ ANN 应 用实例 等几方 面进行 综述和 介绍。 

二、 ANN 的主 要特征 

自 1943 年第一 个 ANN 的原 型产生 (McCulloch 和 Pitts, 1943) 以来, 相继 发展了 30 
个左 右不同 类型的 ANN。 Sui (1994) 简要地 评述了 10 个最 著名的 ANN 的 特征和 范式。 其 
中在自 然资源 管理中 最常用 的一个 分支就 是_^J^j|JmJl 锋 (back-propagation feed-for- 
ward network) , 也叫 多层感 知网络 (multi-layer perception network, MLP) (Rumdhart 等, 
1986a, 1986b)。 这里, 仅以 反向转 播网络 为例对 ANN 的 主要特 征作一 个简单 介绍。 

1. ANN 的结构 

ANN 是一种 由许多 小的处 理单元 (PE: Processing Elements) 或结点 (Nodes) 结合在 
一起构 成的并 行计箅 体系。 众 多的处 理单元 通常被 组织成 三个层 (图 1): 输 入层用 来提供 
给网络 的输入 数据; 输出层 是输人 数据的 响应; 中 间的一 层叫做 隐层; 有时隐 层可以 增加到 
2 层或 3 层 (图 la)。 在 不同层 中的结 点部分 或全部 地互相 连接。 这些 连接与 对应结 点的权 
重 (Weight) 相关, 权 重常常 根据连 接的强 弱进行 调整。 

2. ANN 的运行 

在多 层反向 传播网 络的算 法中, 经过 网络传 播的数 据在输 入层开 始刺激 输人的 模式, 直 
到 在输出 层产生 一些激 活输出 (图 lb)。 每一个 PE 或结 点接收 来自前 一层的 权重后 输出。 
在前 一层, 总输人 的结点 Uet》 是权重 输入的 总和, 即有: 
• 54 • 



(•) 



糖出层 



(b) 



B 层 



糖入层 




Out = f(net) 



图 1 (a) ANN 的 典型构 筑学; (b> 单个神 经元的 功能, 包括 输入, 输出, 权重, 总和, 传 递函数 

net J = Iw,jX, (1) 
权重 1^,) 表示 在结点 z 和 J 之间 的权 重值, X, 表示来自结点2的输出。 

然后, 输人结 点通过 一个非 线性的 S 形曲 线产 生结点 的输出 (y,), 被传输 到其他 

结点 权重后 的输入 路径。 对 于给定 的结点 h 其输出 可用下 列公式 计箅: 

= = 1/(1 + exp-(""/A') (2) 

参数 6 叫做偏 差值, 权重 (W) 是 根椐目 标值与 估算值 之间的 最小偏 差来估 算的。 
3. 学习 和训练 

学习 (Learning) 和训练 (Training) 是 几乎所 有神经 网络的 基础。 训练 是网络 的学习 
过程, 而学 习是训 练过程 的最终 结果。 学习 包括网 络对权 重进行 系统的 改变, 改进网 络的操 
作和 响应, 使 之能达 到可以 接受的 标准。 网 络通过 学习过 程来不 断调整 相互连 接的在 不同单 
层 之间的 权重, 并且从 寻找输 入和输 出层之 间的线 性关系 着手。 权重值 然后被 分配给 连接输 
入 和输出 层间的 神经原 (Neurons)。 一旦这 种关系 确定, 神经 原就被 分配给 隐层, 以 便能找 
到 非线性 关系。 训 练的目 的是寻 找能产 生最小 偏差的 权重。 在 训练过 程中' 均方差 (Mean 
Squared Error) 是网 络根据 预测的 输出值 (>^,)) 与实际 需要的 输出值 (A(,)) 之间 的差值 
来估 算的。 即 有偏差 (£) 在时间 f 内可表 示为: 

Eit) = O.SrlYit) ― Ait)V (3) 
学 习算法 (Learning algorithm) 不断 改变与 每个处 理单元 (PE) 有关 的权重 (W), 以保证 
网络 系统在 目标输 出和网 络实际 输出之 间的误 差达到 最小。 这种 反向传 播算法 是训练 多层感 
知网络 (MLP) 最 直观的 方法。 有关 学习箅 法的详 细解释 可以参 阅大多 数有关 ANN 的教材 
和书本 (Caudill, 1994a, 1994b; Bishop, 1995)。 

三、 在森 林资源 管理中 的应用 
1. 森林土 地分类 和制图 

土地 分类是 ANN 在遥感 中最广 泛的应 用领域 之一。 以生态 为基础 的分类 和制图 在森林 
资源管 理中起 着十分 重要的 作用。 ANN 已成为 十 地分类 研究中 构造计 箅机模 拟系统 的卞: 要: 
技术 (Huang 和 Lippmann, 1987; Hepner 和 Ritter, 1989; Hepner 等. 1990; C.vco, 
1993; Gong 和 Chen, 1996)。 Decatur ( 1989) 利用 ANN 和 SAR (syniheiic aperture radar) 

, • 55 • 



数 据对土 地的覆 盖类型 进行了 分类。 Campell 等人 (1989), McClelland 等人 (1989), Hepn- 
er 等人 (1990) 和 Downey 等人 (1992) 都报 道了他 们应用 ANN 技术和 LTM (landsai the- 
matic mapper) 数 据在土 地分类 方面的 研究。 他 们发现 ANN 在 不同的 程度上 都要比 传统的 
统计分 类方法 精确。 正如 Atkinson 和 Tamall (1997) 所 指出的 那样, ANN 在 土地分 类中最 
大的优 点是它 能将不 同来源 的数据 和信息 综合到 同一分 类系统 之中。 好 几个实 例研究 证实了 
ANN 能对多 来源的 空间数 据进行 分类。 例如, Benediktsson 等人 (1990) 用 MSS (landsai 
mullispectral scanner network) 的 图像和 三维地 形数据 (即 海拔, 坡度和 方位) 并运用 ANN 
模型 进行土 地分类 研究。 Peddle 等人 (1994) 报道 了他们 利用多 源遥感 数据和 ANN 对阿尔 
卑 斯地区 (Alpine region) 进 行土地 分类。 Gong 和 Chen (1996) 利用 数值化 海拔高 度和森 
林 覆盖资 料对反 向传播 ANN 的应用 进行了 可行性 研究。 

2. 森林生 长和动 态过程 的模拟 

用 于描述 森林动 态过程 (即 更新, 生长, 演替和 死亡) 的森 林生长 模型已 广泛地 用于森 
林资 源管理 活动, 其中 包括更 新资源 清查, 预 测林木 产量, 评价 树种组 成和在 不同环 境条件 
下生态 系统的 结构和 功能。 尽 管在林 分和单 株生长 模型方 面取得 了很大 进展, 但是对 林木死 
亡率 (monality) 的预 测仍十 分简单 (常 使用随 机的概 率估算 ) , 并且 导致生 长和产 量模型 
在 预测中 产生较 大的变 化和实 际偏差 (Germer, 1989)。 突破 性的进 展始于 1991 年, 当最 
早的 ANN 模型 用来预 测单株 树木的 死亡率 的研究 发表后 (Guan 和 Gertner, 1991a) , 同年, 
Guan 和 Germer (1991b) 成 功地开 发了一 个基于 ANN 的林 木生长 模型, 并用 于红松 ( l^z- 
nus resinosa Ail) 存活率 (surrival) 的 预测。 他们发 现基于 ANN 的红 松生长 模型不 仅比统 
计 模型有 较好的 数据拟 合性, 而且 对新数 据的预 测也表 现出优 越性。 同时, 该 模型对 幼树以 
g 生长缓 慢的红 松也表 现出相 当的灵 活性。 尔后, Guan 和 Gertner (1995) 将 适宜的 训练规 
则和计 算平台 结合到 模拟单 株林木 生存率 的模型 之中, 使以 往的方 法得到 进一步 完善。 另一 
方面, Hasenaur 和 Merk (1997) 最 近报道 了他们 在奥地 利的一 个用于 预测单 株树木 死亡率 
的无 导向神 经网络 (Unsupervised neural networks) 。 他 们发现 ANN 比基于 LOGIT 的 死亡率 
统计模 型好。 此外, Guan 等人 ( 1997) 首 次提出 了基于 ANN 的技术 框架, 并用于 评价林 
木生长 机理预 测模型 效果。 这种方 法包括 4 个主要 步骤: ① 假定参 数值的 分布; ② 投影参 
数; ③根据 取样, 描述 模型的 行为; © 在所 取的样 点近似 模型的 行为。 这一 方法已 被用于 
Valentine (1988) 开发 的碳平 衡基础 上的树 木生长 模型, 而且结 果证实 该方法 在分析 复杂的 
生长模 型中有 较高的 效率。 

3. 空 间数据 分析和 地理信 息系统 (GIS) 的模拟 

ANN 最 广泛的 应用是 对多源 空间数 据进行 分析。 自从 Riuer 等人 (1988) 首次 提出将 
ANN 技术与 GIS 结 合为一 体的方 法已经 10 多 年了。 尔后, 各种有 关探索 ANN 在空 间数据 
分 析中的 潜能的 探讨, 在 不同的 研究范 围内迅 速开展 (Sui, 1994; Gong, 1994)。 Sui 
(1994) 就 ANN 在空间 数据处 理方面 进行了 综述, 并将 最近的 应用划 分为两 大类, 即: 
ANN 在遥 感中的 应用和 ANN 与 GIS 的 耦合。 

3. 1 卫 星图像 的处理 

在过去 10 年里, 由于大 量的遥 感数据 存在, 极大地 增加了 ANN 的可 用性, 这 样也为 
检验 ANN 的应 用能力 (尤其 是反向 传播的 网络) 以 及对比 特定的 ANN 同传 统方法 在卫星 
图像处 理过程 中的优 与劣提 供了一 个极好 的机会 (Atkinson 和 Tatnall, 1997)。 Ryan 等人 
• 56 • 



(1991) 根据 Landsat-TM (Thematic Mapper) 数 据开发 了一个 可用于 描绘海 岸线的 反向传 
播 网络。 他 们证实 了使用 PSR (Power Spectral Ring) 数据, ANN 能在 训练后 用于区 分陆地 
和 水域。 Herman 和 Khazenie (1992)、 Pierce 等人 (1992)、 Wilkinson 等人 ( 1992) 和 Jan 
(1997) 在早 期的研 究中也 显示, ANN 被成 功地用 于多光 谱遥感 数据的 分类。 同时, ANN 
技术 也被用 于追溯 (retrieve) 陆地粗 糙表面 的长度 和方差 的关系 (Yoshkomi 等, 1993)。 重 
建雪 地参数 (Tsang 等, 1992), 估算叶 面积和 恢复生 物量包 括树冠 高度, 林 冠水的 含量和 
物质 的比重 (Jin 和 Liu, 1997) C Zhang 等人 (1997) 报 道了他 们根据 TM (Thematic Map- 
per) 卫星 图像, 使用反 向传播 ANN 模型, 来识别 在亚利 桑那州 (Arizona) 北部地 区的植 
被 类型。 他 们发现 ANN 能在十 分复杂 的地面 上达到 平均相 关性为 94% 的 精度, 而且 这种分 
类方法 所需的 成本和 时间比 其他传 统的技 术要少 得多。 

3. 2 空 间模拟 

最近 的研究 (Peuquet, 1991; Sui , 1993) 表明, 耦合 ANN 和 GIS 极大地 增强了 GIS 
在空 间决策 制定和 模拟的 能力。 在 Wang (1992) 具 有开拓 性的研 究中, 成 功地将 ANN 稱 
合于 GIS 环 境中, 使得 GIS 在分析 和研究 农用土 地的适 宜性中 的空间 模拟功 能大大 增强。 
在与 Wang 相类 似的研 究中, Sui (1993) 把标 准的反 向传播 ANN 与 GIS 结合在 一起, 并用 
于 适合性 分析。 研 究结果 表明: 基于 ANN 上的 GIS 模拟 能近拟 专家的 决策, 而不需 将专家 
的 知识结 合到启 发式的 if-then 规 则中。 Zhou 和 Gvco (1996) 进 一步报 道了稱 合通用 的学习 
神经 网络和 GIS, 并用于 itSSiia 究。 最近, Deadman 和 Gimbleu (1997) 提供了 一个将 
ANN 和 GIS 结合于 一体并 用于制 定植物 管理计 划方案 的实例 研究。 正如 Sui (1994) 所总 
结的 那样: "尽管 全方位 地稱合 ANN 和 GIS 仍 然十分 遥远, 但是, 这 些初期 的探讨 已证实 
了 ANN 对 GIS 的深远 影响。 显而 易见, 在空 间分析 和模拟 方面, 有 效地将 ANN 和 GIS 结 
合在 一起, 是将来 一个十 分重要 的研究 领域, 它 将对新 一代的 GIS 的设计 做出重 要的贡 
献。" 

4. 植 被病虫 害的动 态监测 

植物的 病虫害 是资源 管理中 的一个 重要的 问题。 为 了降低 植物病 虫害所 造成的 损失, 森 
林资 源管理 者需要 及时了 解有关 病虫害 的动态 信息。 传 统上, 植 物病理 学家们 使用统 计方法 
(BP Logistic 生长 模型) 和数学 模型来 模拟和 预测病 虫害的 发生。 这些 模型主 要是根 据描述 
生物 系统的 关键过 程及其 相互关 系而建 立的。 主要 的挑战 是必须 知道描 述每个 过程的 数学关 
系式。 如果这 些数学 关系式 有误, 就 会影响 模型所 预测的 结果, 并可 能带来 更多的 误差。 新 
的人 工智能 技术, 譬如说 ANN 可能有 助于克 服这些 困难。 例如, Yang 和 Batchelor (1997) 
成功地 使用三 层反向 传播的 ANN 模 型来预 测植物 病害的 动态。 他 们认为 ANN 将成 为预测 
植物 病害和 检测不 同时空 尺度病 害格局 的有力 工具。 ANN 在其 他方面 的类似 应用, 如预测 
病 害发展 (Yang 等, 1995; Batchelor 等, 1997)、 叶 面湿度 ( FrancI 等, 1995; Francl 和 
Panigrahi, 1997) 和虫害 的管理 ( McClendon 和 Batchelor , 1995), 最 近也在 研究文 献中幵 
始 出现。 

5. 气 候变化 的研究 

尽管气 候变化 是全球 变化和 可持续 发展研 究中一 个十分 活跃的 领域, 但只 是最近 几年里 
研究人 员才开 始使用 ANN 技 术来预 测气候 事件, 评价气 候变化 对树木 生长的 影响和 重建古 
气候的 模式。 例如, Cook 和 Wolfe (1991) 最初 发展了 一个反 向传播 ANN 模型, 并 使用该 

• 57 • 



模型 和特定 地点上 的小规 模的观 测数据 对未来 3 个 月的平 均气温 进行了 成功的 预测。 他们同 
时也 证实了 ANN 具有提 供许多 应用模 型所需 的随机 天气输 人变量 的潜在 能力。 在全 球范围 
内, Derr 和 Shuz (1994) 应用反 向传播 ANN 和 1884 年以来 的海洋 大气数 据库, 对作为 El- 
Nino 现象指 示物的 海面温 度进行 预测。 其研 究结果 表明预 测未来 1〜6 月 的 温度的 精度在 
It: 左右。 Tangang 等人 (1997, 1998) 也有 类似的 报道。 一般 来说, 与其他 有用的 传统方 
法 相比, ANN 能提供 更好的 对未来 短期的 预测。 Yi 和 Prybutok (1996) 在城 市工业 区内通 
过预测 每日最 大的臭 氧浓度 来验证 ANN 的预测 能力。 他 们发现 ANN 比他们 曾使用 过的两 
个回归 模型要 优越。 最近, Keller 等人 (1997) 提 出应用 ANN 来增强 传统统 计模型 在模拟 
非线性 的年轮 -气候 关系的 能力, 并且用 该方法 对法国 东南部 地区, 二 氧化碳 加倍状 态下的 
气 候对树 木生长 潜在影 响进行 分析。 与 Keller 的研 究方法 相似, GmoL 等 (1996) 最 近开发 
了 一个三 层反向 传播的 ANN 模型, 并用它 来校准 生物群 区指数 (biomes score) 和气 候变量 
之间的 非线性 关系。 这种 关系能 提高利 用植被 的孢粉 (Pollen) 对 陆地生 物区制 图的准 确性。 
这种 灵活的 非线性 方法被 进一步 用来内 插现代 孢粉数 据实地 的气候 变量, 在 内插过 程中, 通 
常 是使用 经度、 纬度 和海拔 高度作 为输入 变量, 而 且最后 用于重 建古气 候的空 间格局 (Pey- 
ron 等, 1998)。 

6. 其他 领域中 的应用 

除此 之外, ANN 还 有许多 其他领 域中的 应用, 包 括应用 ANN 预 测水质 (Maier 和 
Dandy, 1996)、 土壤水 力学的 传导性 (soil hydraulic productivity) (Tamari 等, 1996), 土壤 
中的 有机碳 (Levine 和 Kimes, 1997) 和 加拿大 东部酸 化湖的 pH 值 的变化 (Ehrman 等, 
1996) 同时, Vega-Garcia 等人 (1996) 使 用反向 传播的 ANN 对加拿 大阿尔 伯塔省 White 
Cowt 地 区的野 火进行 预测, 他 们的研 究结果 表明, ANN 能有效 地预测 85% 非火和 87% 有 
火 的观测 数据。 还有, ANN 技术 也开始 应用到 水生生 态系统 (Recknagel 等, 1997; Maier 
等, 1998)、 农业 (Verdenius 等, 1997) 和野 生动物 的保护 和管理 (Spitz 和 Lek, 1999)。 

三、 优点、 问题 和前景 

一般 来说, ANN 模仿人 脑自身 对问题 的处理 过程。 随着人 们对人 脑在对 多源信 息有效 
处理过 程和在 复杂环 境中进 行决策 的深入 了解和 认识, 激 发了研 究人员 在森林 资源管 理中采 
用 ANN 新 技术的 动机。 如 同人类 把从过 去经历 中获得 的知识 用于处 理新的 情况和 问题那 
样, ANN 采 用事前 已存在 的模式 (或 样板) 来建 造一个 神经原 系统。 这个独 特的系 统能准 
确和迅 速地制 定新的 决策, 分类和 预测。 特别是 ANN 在 研究自 然生物 系统中 同传统 的统计 
模型 相比, 具有以 下几个 方面的 优越性 (Gimbleu 和 Ball, 1995; Atkinson 和 Tatnall, 
1997; Cuykendall 等, 1992): 

(1) 比其 他统计 技术更 精确。 特 别是当 问题和 所从事 的任务 不能充 分的定 义或者 产生一 
定的 岐义, 以 及实测 的过程 可能十 分困难 或者使 用不完 整的数 据难以 实现。 

(2) 比 其他的 技术更 迅速。 尤 其是当 所要解 决的问 题特别 复杂, 结 果能降 低用户 对已知 
信息的 要求, 这时, ANN 能根 据变量 之间的 关系, 发 展自身 的权重 组合。 

(3) 不需要 有关模 拟过程 和目标 方程结 构假定 的预前 知识。 一旦 受训, 神 经网点 
(Nets) 能用于 分析新 的情况 和提供 建议性 的解决 办法, 神经网 点这种 能从定 性和定 量的数 
据中学 习复杂 关系的 能力, 使得 ANN 的探 讨非常 灵活。 

• 58 • 



但是, 了解 ANN 在实 际工作 中的最 基本问 题也是 同样重 要的。 总的 来说, 对于 那些刚 
涉足 于该领 域的人 来说, 需要了 解下面 3 个 方面的 问题: 

(1) 黑箱 (black-box): ANN 通常作 为一个 "黑 箱"。 在这个 "黑 箱" 中, 由于 隐层和 
非线 性激活 方程的 作用, 权 重难以 解释, 而且不 具有生 物学的 意义。 神 经网络 结点也 不能自 
我 解释。 对于 一些输 人变量 或重要 水平的 预测, 没 有一个 标准的 检验方 法能测 定输出 变量的 
可变 程度。 这就是 为什么 森林管 理人员 在具有 一个较 熟悉, 能充 分理解 的统计 分析技 术时, 
较 少应用 ANN 方 法的主 要原因 (Vega-Garcia, 1996)。 

(2) 训练 时间: 训练 和检验 ANN 需要 充足的 时间。 学习 规则是 险峻的 (Sleep), 惟独 
具 有丰富 经验的 模型开 发者使 用这种 技术才 更具有 效率。 主要的 挑战是 通过选 择适合 数量的 
层次 结点, 合理 地训练 网络, 并 保持其 准确性 和通用 性来降 低整个 训练的 时间。 

(3) 过度拟 合数据 (Over fit data): 由于 ANN 具 有十分 复杂的 建筑学 (Arctecture) 最 
佳 网络的 几何学 (Geometry) (即隐 层的数 目和隐 层中的 结点数 目)。 它 可能对 某一组 数据的 
模拟 表现出 很好的 结果, 而对 另一组 数据则 相反。 这种情 况的出 现通常 是由于 ANN 内在的 
非线性 关系导 致它过 度拟合 数据。 最 佳隐层 和每层 结点的 数目常 取决于 问题的 本身和 由反复 
试验来 决定。 假若隐 层的结 点数目 太小, 反向 传播的 算法将 不能在 训练中 聚焦到 最小; 相 
反, 太 多的隐 层结点 将导致 网络的 过度拟 合数。 一 些研究 已对这 些问题 提供了 有指导 意义的 
建议 (Baum 和 Haussler, 1989; Maren 等, 1990; Weigend 等, 1990)。 有关 该方面 的进一 
步讨论 可参阅 Sui (1994) 公开在 Internet 上 的有关 ANN 问题 的通迅 (Sarle, 1997)。 

总之, 尽管 ANN 管 理和解 决森林 资源管 理中某 些复杂 问题上 显示出 潜在的 能力, 但 
是, 它 的应用 仍处于 发展的 初期。 一 方面, 目前 ANN 应用被 ANN 自身 的理论 研究, 软件 
和硬 件的发 展水平 所牵制 (Sui, 1994)。 进一 步加强 对这三 个领域 的研究 将有利 于推动 
ANN 在森林 资源管 理和制 定决策 的实际 应用。 另一 方面, 与其他 人工智 能技术 (即 专家系 
统) 相比, 当务 之急是 要在林 业科学 界加强 进一步 ANN 的 了解和 认识, 开 拓应用 范围, 促 
进国 际交流 (Peng 和 Wen, 1999)。 

四、 案 例研究 

在本 例中, 我们用 ANN 法 建立欧 洲陆地 生态系 统非线 性关系 模型, 该 地区位 于北讳 
35° 到 75°, 西经 10° 到东经 60'。 
1. 数据 

花粉 数据: 花粉 数据由 2284 个样本 组成, 这些 样本都 是从欧 洲收集 来的。 例如, 在前 
面的工 作中已 经使用 过的那 些数据 (Guiot, 1991; Peng 等, 1994; Guiot 等, 1996), 另外 
还 增加了 2180 个 样本, 这些样 本是来 自北美 寒温带 及寒带 植被区 (Bartldn 和 Prem ,-t^, 
1986), 以覆盖 更大范 围的植 被类型 (寒 温带 草原、 冻土、 北部森 林)。 4364 个 样本中 的一 
些是从 文献中 选择出 来的, 一 些是由 花粉分 析者提 供的。 一些样 本包含 了明显 的气候 信息, 
另外一 些样本 或多或 少地受 到人类 活动或 长距离 的花粉 运输的 影响。 大约有 30 个花 粉样本 
在 气候上 定义为 寒带落 叶或寒 带混交 林生物 群落。 但是, 仅从它 们的花 粉数据 来看, 还不能 
确认是 这样, 保 留这些 样本, 是为了 避免生 物群区 (Guiot 等, 1996) 失去代 表性, 最后数 
据库中 保留了 2014 个花粉 样本。 

气候数 据库: 在 BIOME 模型 (Premice 等, 1992) 中, 花粉所 在地按 经讳网 (0.5° x 

• 59 • 



0.5°), 计算了 4 个主要 的气候 因子。 这 些气候 变量因 子是: 气温 变化在 5t: 以 上的生 长天数 
(GDD5: growing degree-days above 5t: ) , 最冷月 份的平 均气温 (MTCO: mean temperature 
of the coldest month) , 最热月 份的平 均气温 ( MTWA: mean temperature of the warmest 
month) , 以 及实际 蒸发散 与潜在 蒸发散 的比率 (AET/PET: actural evapotranspiraiion /po- 
tential evapotranspiration)o 这 些气候 参数进 一步用 来描述 基于表 面花粉 数据的 生物群 区指数 
间的 关系。 
2. 方法 

2. 1 生物 群区化 

Prentice 等人 (1996) 开发 了一个 非统计 "生 物群 区化" 方法, 给 每一个 花粉集 合定性 
为一 个生物 群区。 每一 个花粉 类型指 定了一 个或几 个植物 (花粉 类型没 有标识 到种的 水平) 
功 能类型 (PFTs: plot functional types) —— 即具 有相似 气候要 求的结 构组, 如 那些在 
BIOME 模型中 定义了 的类型 (Prentice 等, 1992)。 PFTs 是指 那些在 功能上 相似的 植物类 
型并适 于生态 系统的 重建。 每一个 PFTs 计算一 个可能 性指数 (likelihood index), 并 根椐已 
定义的 BIOME 模型 集合向 生物群 区方向 转变。 最后, 每 一个生 物群区 指数定 义为在 这个生 
物 群区中 PFT 可能 存在的 百分比 平方根 总和。 对 这些指 数进行 比较, 指数最 大的生 物群区 
就被 归于数 集内。 

这种方 法首先 是把花 粉类型 转变为 PFTs, PFTs 的使 用允许 样本被 指定到 过去的 生物群 
区, 这些生 物群区 应不同 于现在 的生物 群区。 利用花 粉数据 重建欧 洲生物 群区自 13000BP 
(Peng 等, 1995; Prentice 等, 1996; Guiot 等, 1996) 以 来的变 化和冰 川气候 (Peyron 等, 
1998), 已 有若干 报道。 

2. 2 ANN 和 生物群 区的指 数内插 

生物 群区指 数与气 候变量 之间的 关系通 常是非 线性、 单 峰的。 在本 例中, 我们使 用训练 
后 的反向 网络。 神经 层之间 的权重 和偏差 被递推 改变。 图 2 显 示了输 人变量 的信号 (如 



输出层 




Biome 11 



图 2 根据 三个气 候变量 (AET/PET: 实际蒸 发散与 潜在蒸 发散的 比率; MTCO: 最冷月 份的平 均气温 
和 GDD5: 温 度大于 St 的生长 天数) 进行 BIOME 估算的 三层反 向传播 人工神 经网络 
AET/PET, MTCO 和 GDD5) 通过 这些神 经原到 达每一 个输出 变量的 途径。 隐 层大小 根椐不 
同 的目的 设置为 4 个。 在操作 ANN 之前, 输入和 输出数 据被标 准化为 到 1 之间的 数据, 
这通 常是通 过减去 最小值 并除以 范围得 到的, 这 里我们 使用更 灵活的 标准化 方法, 这 种方法 
• 60 • 



是受模 糊逻辑 (fuzzy logic) 启 发来的 (Caudil 和 Butler, 1992a, b)。 在 Guiot 等人 (19%) 
的研 究中可 以找到 AiNN 操 作的更 详细的 讨论。 
3. 结果 

3. 1 计 算源于 气候的 生物群 区指数 

第 一步, 在 0.5°x0.5° 网 格上, 计算 3 个主要 气候变 量的生 物群区 指数。 为此, 我们训 
练 了神经 网络, 来估计 3 个 气候变 量的生 物群区 指数。 共 训练了 2014 个花粉 样本。 这是一 
个 重复的 过程, 经过 几千次 重复, 神经 网络学 会了适 应来自 3 个气候 变量的 11 个生 物群区 
指数。 表 1 说 明了用 这种方 法得到 的全部 观察值 和计算 值之间 的相关 系数非 常好, 变 化范围 
在0.83〜0.94'之间, 相关系 数最低 的是在 半荒漠 地区, 这是由 于荒漠 生物群 区温度 变化幅 
度 较大造 成的。 这些标 准化关 系接着 被用来 获得网 格化生 物群区 指数, 这些数 据是根 据全球 
气候 数据和 曾用于 模型的 3 个气 候变量 集来估 计的。 然后, 将具有 最大估 计值的 生物群 K 指 
数划 定到对 应生物 群区网 格上。 图 3a 说明 在山 区和远 北部地 区冻土 占主要 部分, 而 寒带落 
叶林 标志着 从冻土 苔原到 北部针 叶林的 过渡, 在北讳 60° 针叶林 占主要 地位, 虽然也 能看到 
寒 温带针 叶林, 但 它向南 扩展得 更多。 在 西欧同 样温带 地区, 寒带混 交林、 寒 温带针 叶林和 
寒温 带混交 林均有 分布。 常绿 阔叶林 和热带 混交林 分布在 大西洋 海岸和 地中海 地区。 旱生乔 
木 和灌木 植被, 南部常 绿阔叶 林和温 带混交 林主要 分布在 地中海 盆地, 草原及 沙漠主 要分布 
在地 中海东 南部和 南部。 



表 1 相关 性检验 



Biomes 


Correlation' 


Kappa Statistic' 


Coeffecicnt (k) ' 


Steep (Warm /cool grass and shrub) (STEP) 


0.91 


0.85 


0.73 


Semidesert (DESE) 


0.83 


0.72 


0.68 


Cool mixed forest (COMX) 


0.93 


0.56 


0.72 


Taiga (TAIG) 


0.93 


0.62 


0.86 


Temperate deciduous forest (TEDE) 


0.94 


0.56 


0.71 


Xerophytic wood/shrub (XERO) 


0.91 


0.62 


0.87 


Tundra (TUND) 


0.85 


0.19 


0.63 


Cool conifer forest (COCO) 


0.93 


0.28 


0.81 


Cold deciduous forest (CLDE) 


0.89 


0.01 


0.00 


Cold mixed forest (CLMX) 


0.90 


0.02 


0.03 


Evergreen /warm mixed forest ( WAMX) 


0.90 


0.26 


0.85 


Mean value 


0.90 






Overall value of k 




0.57 


0.65 



1. 观 测数据 和估计 {ft 的相关 (481 观测 (a 来源于 STEP 和 DESE, 974 观测值 來源于 )!; 他' k 物群 Ix' ) ; 

2. 常规统 计方法 (SM) (Peng er al. 1995); 

3. ANN 方法 (Guiot et al. 1996) 



3. 2 生 物群区 图比较 

使用 ANN 内插法 (图 3a) 获得生 物群区 指数, 可重建 生物群 区图, 同 Premice 等人 
(1992) 全球 BIOME 模 型模拟 得来的 生物群 区图进 行比较 (图 3c), 我们 使用了 Kappa 统计 
法, 这 种方法 是通过 两种图 (Cohen, 1960; Monserud, 1990) 格网单 元的一 致性, 数量测 
量格 网单元 数值, Monserud (1990) 和 Prentice 等人 (1992) 根据 Kappa 统 计法, 使 用了以 
下的定 性描述 值来定 量它们 一致性 程度: K<0.4, 为很差 到差; 0.4< K<0.55 为差; 
0.55<K<0.7 为好; 0.7<K:<0.85 为 很好; K>0.85 为优。 

• 61 • 



EvergrMn / warm mixed forest 
Xwopttyiic woods / s/mjb 
Warm I coot qtbm and shrub 



匚] 



Coot oorwfer forest 
CoW mat*d lores) 



Tundra 



ANN «;uiot el al. 1996) (b) SM (Pens cl at 1995) 

I ,一 V 



(c) Biome nixtel (Preatiec cc aL !992) 




图 3 比较 欧洲生 物群区 (BIOME) 的格局 

(a) 使用 ANN 方 法内插 生物群 区指数 后重建 的图; (b) 使用 统计方 法内插 生物群 K 指数 后重建 的图; (C) 根据 
B10ME 模型 模拟的 目标对 比图。 

在欧洲 (表 1) 除 了一些 模糊边 界外, 如北部 针叶、 冻土 笞原和 寒温带 针叶、 寒 温带混 

交林 (图 3), 生物 群区模 型获得 的结果 图和由 BIOME 模型获 得的理 想图之 间进行 综合比 
较, 其结 果是好 (K>0.65), 差 异可能 是由于 非常接 近的生 物群区 指数造 成的, 因 为很小 
的差异 常常足 以产生 一个意 外的生 物群区 (Guiot 等, 1996)。 对每 一个现 代生物 群区, 旱生 
乔木 / 灌木生 物群区 (K = 0.87) 和北部 针叶林 (K=0.86) 的 一致性 为优, 常绿 阔叶林 / 温 
带 混交林 (K = 0.85), 寒温带 针叶林 (K=0.81), 草原 (温带 / 寒温带 草原和 灌木) (K = 
0.73); 寒温带 混交林 (K=0.72) 和温带 落叶林 (K = 0.71) 为 很好; 而半 沙漠化 (K = 
0.68)、 冻 土苔原 (iC = 0.63) 为好。 从 花粉数 据中, 我 们还不 能获得 寒带落 叶林和 寒带混 
交 林生物 群区的 一致性 数值, 这可 以解释 为很差 (Guiot 等, 1996)。 
4. 讨论 

用与 Prentice 等人 (1996) 近 乎同样 的生物 群区化 方法, 最近 Peng 等人 (1995) 用 
13000i 4 CyrB. P。 以来花 粉数据 重建了 欧洲生 物群区 变化。 惟 一不同 的是在 0.5' x 0.5° 格网 
上 使用了 反向空 间距离 (Guiot, 1991) 加 权平均 标准统 计法, 线性 内插生 物群区 指数。 这 
种传 统内插 方法用 于维持 (通 过花粉 记录, 即 使是一 个零星 的花粉 记录) 地形 图对植 被的影 
响。 用花粉 数据重 建获得 的生物 群区同 BIOME 模型 预测的 生物群 区进行 可视化 比较, 表明 
在欧洲 有好的 适应性 (图 3b, c)o 用 Kappa 统计 法计箅 的两种 图形的 数值也 支持了 这一结 
果 (K = 0.57) (表 1)。 但 是不能 获得某 些生物 群区指 数和气 候变量 之间的 非线性 关系。 例 
如: 冻土, 寒 温带针 叶林和 常绿、 热带 混交林 (/C<0.4) —致 性差。 使用 ANN 内 插生物 
群 区指数 (表 1) 获 得的估 计值和 观察值 之间的 相关系 数大大 提高。 通过综 合比较 Kappa 统 
计法 系数, 说明 ANN 技 术在内 插生物 群区指 数方面 比传统 的统计 方法有 较好的 表现。 

值 得注意 的是, 在本 例中, 这种方 法是在 规则网 格上, 内插 花粉数 据的生 物群区 分布是 
以一 般地形 图为基 础的, 这 种方法 是假设 生物群 区指数 和气候 之间具 有相关 关系, 并 且要求 
大 量高分 辨率的 现代花 粉数据 集来标 准化这 些线性 和非线 性关系 (Gmcn 等, 19%)。 生物群 
区制 图时受 到所得 到的花 粉数据 的数量 和质量 的限制 (Peng 等, 1995, 1998)。 花粉 数据是 
区域 性的, 高 密集的 全球性 或陆地 覆盖将 永远也 不可能 达到。 在这一 方面, 本 例中所 描述的 
• 62 • 



应用 ANN 新 方法似 乎很有 前途, 它 能提高 生物群 区重建 和零星 及不规 则花粉 数据的 气候重 
建 的精度 (Guiot 等, 1996; Peyron 等, 1998), 对生物 群区化 过程及 其相应 的标准 化过程 
也有 帮助。 

五、 结论 

综上 所述, ANN 在森林 资源管 理中已 被证实 为一个 可以用 来进行 分类, 模拟和 预测的 
有用 工具, 并且 正在日 益扩大 其应用 领域。 ANN 在处 理复杂 问题, 模 拟非线 性系统 行为方 
面 比传统 的统计 方法更 准确和 迅速。 但 是它也 有一些 不足的 方面, 包 括难以 解释的 "黑 箱", 
大量的 训练时 间和潜 在的对 数据的 过度拟 合等。 我 们应该 在与其 他经典 的方法 进行比 较时, 
权 衡其利 与弊。 案 例研究 表明: ANN 三层 反向传 播网络 方法能 成功地 提高由 欧洲花 粉数据 
获得 的现代 生物群 区图的 精度。 目前, ANN 的应用 仍处于 不成熟 阶段, 它将不 可能. 完全替 
代传统 的数量 方法。 相反, 只有 开展多 样性的 探讨, 充分发 挥它们 各自的 长处, 并将 这些不 
同 的方法 和技术 结合到 决策支 持系统 (decision support system) 之中, 才 能成为 21 世 纪森林 
资 源的管 理有用 工具。 

致谢 本 文承蒙 J. Guiot 提供 了部分 数据和 资料, 齐晔、 都 建国和 郭勤峰 审阅, 特此致 
谢。 本 研究得 到了自 然资源 部安大 略省森 林生产 和产量 项目的 资助, 并于 1998 年 10 月 21 
至 23 日在 加拿大 Victorial 举办 的人工 智能在 环境科 学中的 应用研 讨会上 介绍。 

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空间 异质性 及其研 究方法 

刘先华 

(中国 科学院 植物研 究所, 北京, 100093) 

摘要 生态 因子的 空间异 质性具 有重要 的生物 生态学 意义。 本文 回顾了 空间异 质性研 究从被 
忽 视到受 重视、 从 单一尺 度到多 尺度、 从 定性描 述到定 量分析 和预测 的发展 历史; 结 合应用 
实例, 重点介 绍了自 相关系 数分析 方法、 变样 方分析 方法、 借分析 方法、 Mamel 检验 方法、 
半方差 分析方 法和分 形分维 方法等 6 种空 间异质 性分析 方法; 最后, 对各种 方法的 技术要 
点、 适 用范围 和优缺 点等方 面进行 了总结 评价。 
关键词 空 间 异质性 尺度 分 析方法 

Abstract Liu, X. ( The Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093 ) . 
Spatial Heterogeneity and Ecological Analysis. Spatial heterogeneity has been recognized to be a 
biologically and ecologically significant property of both biotic and abiotic components in ecosys- 
tems. Firstly, this paper gave a brief retrospect to the developing history of the recognition and 
research of spatial heterogeneity. In the second part, I mainly discussed the methodology of spa- 
tial heterogeneity. Six methods that analyse spatial heterogeneity were introduced. They were au- 
tocorrelation analysis, mantel test, block- size analysis, semi-variance analysis, spectral analysis, 
fractal geometric analysis. Examples were also introduced for each method to demonstrate its ap- 
plication to simulated or field data. Finally, a comprehensive comparison among the six methods 
was performed to identify the technique points, usage limitation and drawbacks of each method. 

一、 m m 

生 态因子 或各生 态因子 之间相 互关系 的空间 异质性 (spatial heterogeneity) 是指 其空间 
分布 的非随 机性, 即 偏离随 机分布 状态的 程度。 空 间异质 性普遍 存在于 生态学 研究的 各个水 
平层次 和研究 的各个 方面, 比如, 水生附 着生物 在附着 物上形 成一定 大小和 间距的 聚集斑 
块, 山 体不同 高度和 坡向上 形成不 同特点 的植物 群落, 不 同生态 系统的 组合和 相互作 用形成 
一 个地区 特有的 景观, 更有趣 的是物 种间的 资源竞 争关系 或捕食 -被捕 食关系 在不同 的空间 
尺 度上表 现出不 同的, Mti 是 相反的 特点。 空间异 质性的 普遍性 从一个 侧面说 明了对 其进行 
研 究的重 要性。 

实 际上, 任何 一个生 态客体 皆处于 一定的 时空尺 度内, 并在 一定的 时空尺 度上同 其他生 
态 客体相 互联系 和相互 作用。 生态 学研究 的主要 任务就 是要揭 示这种 联系和 作用的 规律。 比 
如, 不同地 点的植 物群落 在多大 的空间 尺度上 具有怎 样的相 关性, 又 是什么 原因造 成的? 物 
种 间资源 竞争关 系的最 大维持 距离有 多大? 捕食一 被捕食 关系是 否在整 个空间 范围内 保持不 
变? 对 于这些 问题的 回答, 都必须 对相应 因子及 其间关 系的空 间异质 性进行 深人的 研究。 

本文 将按空 间异质 性研究 发展的 顺序, 以 方法为 重点, 分别 讨论单 一尺度 和多尺 度空间 
• 68 • 



异质 性研究 的主要 进展。 由 于单一 尺度上 的空间 异质性 主要用 于种群 空间分 布格局 研究, 而 
且不适 于生态 因子间 的比较 研究, 本文 将只做 概略性 总结。 尽管 如此, 这部分 对于多 尺度空 
间异质 性的理 解还是 十分重 要的。 

二、 空间异 质性研 究的发 展简史 

19 世 纪生态 学的定 量分析 基本上 都基于 这样的 假设, 即数 据的空 间位置 独立性 和空间 
分布均 一性或 随机性 (Darwin, 1881)。 而生态 学现象 往往不 能满足 这样的 假设。 20 世纪初 
就 有人对 物种分 布的斑 块现象 进行过 描述。 其后大 量的证 据表明 生态因 子的空 间分布 常常呈 
现出 一定的 格局。 这 种矛盾 使得空 间异质 性起初 被认为 是统计 学上十 分棘手 而繁琐 的问题 
(Steele, 1976) o 

随着生 态学研 究尺度 的不断 扩大, 空间 因子对 生态学 现象抽 样调査 分析结 果的影 响也愈 
发 明显。 生 态因子 空间异 质性被 逐渐认 为是一 个具有 重要的 生物学 和生态 学意义 的特性 
(Greig-Smith, 1952; Huf faker, 1958; Lasker, 1975; Plau 和 Harrison, 1985)。 这 种重要 
性 不仅表 现在它 是许多 生态学 理论的 基础, 而且还 表现在 _5 样分析 方法方 面的应 用价值 
(Legendre 和 Fonin 1989)。 实 际上物 种竞争 和群落 演替、 ;!^^与适应、 捕食一被捕食关系 
等许 多生态 学理论 都基于 这样的 假设, 即时 空相近 的生态 因子更 有可能 受到相 同作用 过程的 
影响; 另外 有关生 态系统 结构、 动态 与稳定 性的理 论与模 型都是 基于生 态因子 勾质区 域之间 
的不 连续性 发展起 来的。 

在空 间异质 性受到 重视的 同时, 许多生 态学家 还发现 生态因 子的空 间变异 格局对 测量尺 

L@_^ 性。 在一 个特定 的取样 空间尺 度上, 也就 是在单 一尺度 上考^ 生态因 子的空 间变异 
一 jf^S^ 群生 态学开 始的。 物种 分布格 局是其 对相关 因子综 合适应 机制的 反映, 是 种群生 
态学研 究的重 要内容 之一。 种群生 态学发 展了许 多理论 和经验 的空间 格局表 征指数 (Rip- 
ley, 1981; Green, 1966; Lefkovitch, 1966; Pielou, 1969)。 无 论这些 指数基 于何种 原理, 
它 们都具 有一个 共同的 弱点: 尺度— 依 赖性。 许多 野外调 査数据 证明, 当取 样空间 尺度变 

化时, 这 些指数 也随之 变化, ii 意味 着由这 些指数 所表征 的某种 空间格 局的显 著程度 甚至是 
其性 质会随 尺度的 变化而 变化。 

对 取样尺 度依赖 性的认 识推动 了空间 异质性 研究从 单一尺 度向多 尺度的 发展。 另 外计算 
机硬件 技术的 提高和 空间数 据处理 软件的 成熟, 也为这 一发展 提供了 有力的 支持, 使 得尺度 

依赖 性研究 成为生 态学理 论研究 的一个 热点。 自 20 世纪 70 年代 以来, 已有不 少关, 生态学 
尺度的 研究, 如等 级理论 (Simon, 1962), 生 态因子 测量的 尺度依 赖性, 时空 尺度图 
(Stommel, 1963; Haury 等, 1978), 和有 机体群 体与时 空尺度 的关系 (Steele, 1978)。 

尺度 依赖性 表明生 态变量 的空间 异质性 不仅仅 表现在 某一个 空间尺 度上, 还可能 存在一 
定的 由多个 空间尺 度构成 的等级 序列, 在各个 尺度等 级上表 现不同 程度, 甚至 不同性 质的异 
质性。 这实际 上是生 态学等 级理论 (Hierarchy theory) 的基 本思想 (邬 建国和 Loucks, 
1992; Wu 和 Loucks, 1995)。 等 级理论 将尺度 等级与 斑块动 态紧密 结合在 一起, 详 细阐述 
了斑块 结构的 多尺度 特性, 认为某 一尺度 上的斑 块在其 内部包 含较低 一级尺 度上的 斑块结 
构, 同 时包含 该尺度 斑块的 嵌块体 的结构 由较高 一级尺 度上的 斑块所 确定。 多 尺度空 间异质 
性研 究发展 了许多 方法, 如变样 方分析 方法、 谱分析 方法和 半方差 分析方 法等。 这些 方法不 
仅 实现了 对空间 异质性 的多尺 度全面 考察, 而且地 统计方 法还实 现了基 于数据 空间相 关性的 

• 69 • 



插值和 预测, 这与 传统的 用均值 替代的 方法有 本质的 区别。 

空 间异质 性研究 经历了 从受忽 视到被 重视, 从 单一尺 度到多 尺度, 从 描述性 研究、 定量 
研 究到预 测研究 的发展 过程。 这一过 程并未 终止, 空间异 质性理 论有待 进一步 完善, 其在预 
测 方面的 应用还 存在诸 多不足 之处, 需加以 修改或 补充。 这也是 空间异 质性研 究发展 的一个 
主要 方向。 

三、 空 间异质 性的研 究方法 

1. 单一 尺度上 的空间 异质性 

统计 学中常 用的表 征数据 间差异 程度的 统计量 为样本 方差: 

= l/(n ― D^ix, ― x)2 
其中, 5 2 为样本 方差, 为样本 数目, :r, 为第 f 个样 本值, _^为样本平均值。 样本 方差应 
用十分 广泛, 但 在生态 学中, 对 于样本 方差的 计算往 往忽视 了其对 取样尺 度的依 赖性。 因 

此, 下面将 要谈到 的单一 尺度空 间异质 性一系 列基于 5 2 的度量 指数都 只能局 限于所 考察的 

特定 尺度, 而不能 将这一 尺度上 得出的 结论外 推到更 大或更 小的尺 度上。 

一个经 常使用 的表征 物种空 间分布 格局或 空间聚 集程度 的指数 是方差 (5 2 ) / 平均值 

(m) 比: W^^TTFisher 等, 1922; Clapham, 1936; Blackman, 1942)。 该指 数的依 据是波 
^^么、一分布, 波松 分布的 方差和 均值的 期望值 相等。 因此, 当 5 2 /m=l 时, 物 种为随 机分布 1 
当 5 2 /m>l 时, 物种 为聚集 分布; 而当 s 2 /m<l 时 为均匀 分布。 有关 该指数 发展的 详细情 
况 可参看 Ripley (1981) 的 文章。 ^ 然 s'/m 具 有尺度 依赖性 ( Patil 和 Stheler , 1974), 甚 
至 受到强 烈否定 (Hurlbert, 1990), 但 s 2 /m 具有 其理论 基础, 并能在 一定尺 度上反 应物种 
的分布 格局, 因 此仍具 有一定 的应用 价值。 

基于 5 2 与 m 之间的 关系, Taylor (1961) 又 提出了 幂函数 规律, 表示为 

2 — b 

S ― am 

其中 a、 6 为 常数, 5 2 、 m 分 别为方 差和平 均值。 a 的大 小与基 本样方 大小以 及方差 计算方 
法 有关, 6 则被 认为是 物种聚 集分布 指数。 实 际上, 6 的生 物学含 义并不 独立于 a。 显然, 
对于均 勾分布 必须有 a=0, 对 于随机 分布, a = 6 = l, 而当它 们的值 >1 时则 为聚集 分布。 
Taylor 等 (1977) 对这 种规律 的生态 学意义 进行了 解释, 他认为 为了争 取最大 限度的 资源利 
用, 个体 间的吸 引和排 斥行为 将受到 密度制 约因子 的调节 而趋于 平衡, 而幂函 数规律 正是这 
种 平衡的 反映。 Hanski (1982) 对这 种解释 提出了 疑问, 认为幂 函数规 律并不 反应个 体间的 
相互 关系。 Taylor 的幂 函数规 律是一 个经验 关系, 具 有大量 的实验 基础, 因此 具有其 一定的 
实用 价值, 而且, 函数中 a 与 6 之间 的关系 从一个 侧面反 映出取 样方法 和取样 尺度对 试验结 
果的 影响, 因 此也具 有一. 定 的理论 价值。 

同 样基于 方差与 均值关 系的指 数还有 很多, 如拥挤 度指数 (Lloyd, 1969)、 负二 项分布 
指数 (Waters, 1959) 等, 这 里不再 讨论, 有 兴趣者 可参考 Rogers ( 1974 ) , Douglas 
(1979) 和 Greig-Smith (1983) 等人的 文章。 

尺 度依赖 性限制 了各种 单一尺 度经验 分布指 数和理 论分布 指数的 应用。 单 一尺度 下的指 
数不适 于对物 种的空 间分布 做全面 完整的 描述, 不能明 确空间 异质性 的产生 过程, 不 能在不 
同 物种之 间进行 比较。 因此 多尺度 空间异 质性的 研究变 得十分 必要。 

2. 多尺度 空间异 质性研 究方法 
• 70 • 



2.1 变 样方分 析方法 ( Block-size analysis) 

最初的 多尺度 空间异 质性分 析是由 Greig-Smith (1952) 进 行的, 他在数 据分析 过程中 
首次将 数据的 空间变 异作为 尺度的 函数来 考察。 该 方法以 面积不 断倍增 的样方 来表示 空间尺 
度 的不断 扩大, 因此作 者称之 为变样 方分析 方法。 变样方 分析方 法的一 般步骤 如下: 

(1) 确定所 要研究 的最小 样方网 格和最 大样方 网格, 最 小网格 也被称 为单位 网格, 最大 
样 方网格 要求为 单位网 格的整 数倍; 

(2) 在取 样点按 最大样 方网格 确定取 样区, 将 取样区 划分为 相邻的 单位网 格形成 取样网 
格, 对 每一单 位网格 取样; 

(3) 从 单位样 方开始 逐次倍 变样方 大小, 即 样方大 小依次 为单位 样方的 1、 2、 4、 8、 
…、 2n 倍, 对每一 样方尺 寸计算 相邻取 样均方 (mean square), 绘制 均方- 样方 尺寸图 (以 
下简称 均方图 ); 

(4) 通过均 方图特 点解释 空间异 质性: 均方峰 值点的 出现说 明空间 分布存 在一定 格局, 
否 则为随 机分布 或均匀 分布, 而且 峰值出 现的样 方尺寸 即为空 间格局 尺度; 

(5) 均 方峰值 显著性 检验可 有两种 方法: ①理论 方法, 在均 方图上 加上随 机分布 的置信 
区间, 区 间外峰 值点为 显著, 否则不 显著; ②经验 方法, 多次平 行试验 对比, 各次试 验皆出 
现的峰 值认为 显著。 

Kershaw (1957) 采用^ § ^对该 方法 进行了 改进, 同网格 取样法 相比, 样线法 更容易 

实现在 较大的 空间尺 度上沿 度 取样。 改进后 的方法 辦广泛 地应用 于各种 群落空 间异质 

性 的研究 (Greig-Smith, 1983)。 

变样 方分析 方法可 以确定 所研究 指标的 最大空 间考异 尺度, 所 谓特征 尺度。 特 征尺度 

可用来 确定野 外采样 尺度, 应保证采样尺度能^盖特!^尺度, 否 则将不 能完整 反映被 研究对 

象的空 间变化 特点。 另外, 如 果某一 生态因 子受到 某个或 某些环 境因子 的制约 作用, 则它们 
很 可能表 现出相 同或相 似的空 间特征 尺度。 基于 这样的 原理, 可 以通过 比较被 考察对 象与有 

关因子 的特征 空间尺 度来发 现其空 间变异 性产生 原因与 过程的 线索。 Ashton (1969) 采用变 
样 方分析 方法对 多种热 带植物 的空间 异质性 进行了 研究, 结果发 现热带 植物的 空间分 布格局 

同它 们的^ ^扩„ 散 t/L 制 有非常 密切的 关系, 即 种子扩 散能力 差或不 i 有明 显扩 散机制 的物种 
具 i 较小 征 尺度, 而扩 散能力 强的物 种则具 有较大 的特征 尺度。 

变 样方芬 一析古 法同传 统的分 析方法 相比, 其优 点是在 多个空 间尺度 上考察 生态因 子的空 
间异 质性。 但该方 法也存 在不少 缺陷, 如, 均 方图峰 值受样 方形状 影响, 两取 样尺度 间的空 
间异质 性存在 空缺, 不 能明确 有机体 存在或 不存在 状态的 空间异 质性等 (Pielou, 1969), 但 
该方 法最大 的缺点 是均值 和方差 对初始 样方的 大小和 取样网 格的位 置具有 依赖性 (Skellam, 
1952)。 虽然 Usher (1969) 和 Hill (1973) 分别 针对取 样起始 位置依 赖性问 题作过 一些改 
进, 但 未获得 广泛的 应用。 因此, 仍然 需要新 的理论 和新的 方法来 完善、 补充和 改进。 

2.2 空间 自相关 系数分 析方法 (Spatial autocorrelation coefficient analysis) 

对 于数值 变量, 其 空间自 相关性 可以用 Moran 系数 I ( 1950) 或 Geary 系数 C (1954) 
两 种系数 表示, 这两 种系数 的计算 公式见 附录。 Moran 系数 / (d) 包含空 间所有 相距为 
的 点对数 据中心 化后的 交叉乘 积和, 因此同 Pearson 协相 关指数 相似。 而 Geary 指数 C (d) 
则 是所有 相距为 d 的点对 的平方 差和。 

自 相关图 (correlogram) 是自 相关指 数随空 间距离 (尺度 ) 的变 化图, 具 体地是 以空间 

• 71 • 



距 离为横 坐标, 以自相 关系数 为纵坐 标绘制 各计算 距离所 对应自 相关系 数的连 线图, 并在各 
空间距 离点表 示出自 相关性 显著性 检验的 结果。 自相 关图上 处于波 峰或波 谷的显 空 

间 异质性 进行解 释的关 键点。 有关空 间自相 关系数 显著性 检验的 方法和 计算, 可 i—i^Sokal 
ffl Oden (1978)、 Cliff 和 Ord (1981) 的 文章。 

图 1 所 示的是 Moran 系数 为例, 对人工 数据进 行空间 异质性 分析的 结果。 图 la 为人工 
数据, 由 9 个等 间距排 列的大 小形状 完全一 样的正 态曲面 组成, 将 整个区 域均匀 地分成 10 
X 10 的网格 (共 100 个小网 格), 对每一 网格取 其高度 值进行 分析。 将 空间距 离从小 到大分 
成 12 个距 离组。 图 lb 显示的 是自相 关图, 图中第 一个正 值显著 点对应 距离为 取样网 格上相 
邻点的 距离, 这 意味着 斑块尺 度比相 邻点距 离大。 第二个 正值显 著点出 现在第 4 距 离组, 其 
对应 距离为 3.18〜4.24 单 位距离 (两 相邻取 样点间 的距离 ), 这 正好是 两个相 邻正态 曲面顶 
点间的 距离。 类 似地, 第 一个负 值显著 点对应 顶点到 谷点的 距离, 即单 个正态 曲面斑 块的半 
径。 可以 预见, 如果 本例中 正态曲 面是非 均勾分 布的, 其自相 关图小 距离组 的变化 将会很 
小, 而较大 距离组 则会发 生很大 变化, 而且 它们所 包含的 点对的 数目也 将迅速 减少, 因此, 
对应 较大距 离组的 显著点 不具有 普遍的 统计学 意义。 图 Ic 所 示为落 在各距 离组的 点对数 PJ。 



a 




空间 距离组 (Distance classes) 



图 1 人工 结构全 方向自 相关图 

(a) 山 9 个二维 ||: 态 Ittlffi 织 成的人 1:^ 构; (b) 全方 向自相 关阁, 黑框和["1^::分別/&】;' 5% W ?^点和不^ ^^:点; (c) 
各 距离段 点 对 数 f i 的 统 i 方 阁 (引 n Legcndre 和 Fort in , 1989) 

以上实 例中, 自 相关系 数的计 算是包 括空间 各个方 向的, 称 为全方 向自相 关系数 (A11- 
direclional) , 这 要求变 量各向 同性, 但 生态学 因子往 往表现 出各向 异性, 因此 需要在 距离的 
基础上 再考虑 方向, 其 基本计 算与全 方向自 相关系 数的计 算相似 (Oden 和 Sokal, 1986)。 
对 非数值 性变量 也可进 行空间 自相关 性分析 (Cliff 和 Ord, 1981), 比 如植物 种性别 的空间 
• 72 • 



异质性 (Sakai 和 Oden, 1983)。 

2.3 谱分 析方法 (Spectral analysis) 

谱 分析方 法是建 于随机 过程理 论的一 种分析 变量时 空变化 特点的 方法。 它 假设变 量是静 
态的, 不具有 空间梯 度而且 可以用 一组不 同频率 的谐波 的组合 来表示 (Priesdy, 1964; 
Rayner, 1971; Ripley, 1981; Renshaw 和 Ford, 1984)。 谱分 析方法 的基本 思路是 将等间 
隔 (时 间或 空间) 序列数 据分解 成一系 列不同 周期或 频率的 谐波的 组合, 然后 比较各 周期或 
频率谐 波对序 列数据 的拟合 程度。 拟合最 好的谐 波的波 长即为 时空格 局的控 制尺度 (domain 
scale) (Jenkins 和 Waus, 1968; Plau 和 Denman, 1975; Chaifield, 1980), 控制尺 度也称 
作特征 尺度。 对 于多维 空间, 变量的 空间格 局还具 有方向 特征, 也可以 利用最 佳拟合 的原理 
进行 分析。 

谱分析 方法可 以是一 维的、 二维 的或多 维的, 但 一般用 于一维 和二维 分析。 一维 谱分析 
方法 适用于 一维时 空序列 数据的 分析, 二维 谱分析 方法则 应用于 二维空 间数据 分析。 这里主 
要介 绍二维 谱分析 方法。 

谱 分析方 法采用 与自相 关系数 分析方 法不同 的结构 函数, 它 所要计 算的核 心变量 为自相 
关函数 rg,, 和 谱强度 / {p, q)o 有 关计算 公式见 附录。 r,;, 包含 在取样 空间两 个分析 上分别 
相距 g, 的所 有点对 变量值 中心化 后的乘 积和。 J (p, q) 是频 率分量 分别为 p, (? 的谐 
波的 强度, 即 振幅, 它的 实际含 义就是 变量以 (p, q) 组合 频率发 生空间 变化的 强弱。 为 
了将频 率大小 和空间 方向分 别进行 分析, 需 要计算 R- 频 谱图和 0- 频谱图 (Renshow 和 
Ford, 1983)。 R- 频 谱图是 同一频 率所有 方向上 / 、p, q) 的平 均值, 而 0- 频谱图 则是同 
一方向 上所有 频率/ (/), q) 的平 均值。 因此, 根据 R- 频 谱图、 6- 频谱图 可分别 从尺度 
与方向 两方面 来考察 变量的 空间异 质性。 

我们 以中科 院内蒙 古草原 生态系 统定位 研究站 放牧对 照样地 星毛萎 菱菜斑 块密度 数据为 
例, 说明 谱分析 方法的 应用。 数 据采用 网格法 获取, 将取 样区用 纵横各 7 条 等间距 (10m) 
线 的网格 覆盖, 对 每个网 格点以 Im 2 样方 取样, 记录星 毛萎菱 菜斑块 密度, 最 后获得 7X7 
的数据 矩阵。 图 2 为二维 谱分析 结果。 由谱 强度图 (图 2a), {p, q) = (0, -1) 和 (0, 1) 
两种频 率组合 的谱强 度极为 显著, 占 总强度 90% 以上。 这意味 着星毛 萎菱菜 斑块密 度主要 
沿东 西方向 变化, 变化频 率约为 1。 R- 频 谱图和 6- 频谱图 更为直 接地显 示了这 种特点 (图 
2b, 2c) 。这同 半方差 分析结 果一致 (图 4)。 ― ' 

谱分 Jlf 法. 曾被广 泛地应 用于生 态空间 异质性 的研究 (Richerson 等, 1978)。 谱 分析方 
法克服 了变样 方分析 方法对 取样起 始点依 赖性以 及对峰 值点缺 乏有效 判别等 弱点, 对 于时间 
周期序 列或某 一方向 上的空 间周期 序列数 据的分 析特别 有效。 但是, 谱 分析方 法在分 析斑块 
分布、 数 量稀少 的有机 体空间 异质性 时并不 理想。 正弦波 和余弦 波可以 很好地 表示空 间连续 
的 过程, 点过程 的非连 续性则 限制了 谱分析 方法的 应用。 

2.4 Mamel 检 验方法 (Mantel lest) 

Mamel 检测 方法是 一种多 变量空 间异质 性的检 测方法 (Mantel, 1967)。 该方法 适用于 
分 析一系 列规则 或不规 则分布 取样点 数据的 分析, 其核心 思想是 研究两 个关系 矩阵之 间的相 
关性。 一个 关系矩 阵为取 样点两 两之间 的生态 距离阵 或生态 相似阵 X, 另一 个矩阵 为空间 
距离阵 y, 的每 一个元 素即为 取样点 两两之 间的实 际空间 距离。 生态 相似阵 X 可 通过许 
多不 同的测 度方法 从取样 点多变 量的实 测数据 获得, 这些变 量可以 是数值 性的, 也可 以是非 

• 73 • 




图 2 星毛 萎菱菜 ( Pofe/m'Z/a acauZis ) 斑块密 度谱分 析结果 

(a) 二 维谱强 度图, 柱体高 度表示 谱强度 的相对 大小; (b) R- 频 谱图; (C) 0- 频 谱图, 黑框和 白框分 别表示 5%a 著点 
和不 显著点 

J..O 1 - ~ I 




580. 615.8 651.6 687.4 723.2 759 . 

Z 

图 3 辅助 变量- 的概率 分布图 

数值 性的。 生态相 似矩阵 X 和 空间距 离矩阵 y 应保 持相同 的采样 点排列 顺序。 

生态相 似矩阵 X 和 空间距 离矩阵 y 建立 后, 便 可进行 空间异 质性的 检验。 该方 法的两 

个用 于检验 的辅助 变量为 Z 和 r, 实际 计算可 用其中 的任意 一个。 具 体的原 理和方 法见附 

录。 我们采 用前述 星毛萎 菱菜斑 块密度 数据, 对 从中随 机选择 10 个 数据点 的数据 进行了 

Mantel 检测。 图 5 所示是 统计量 z 的 概率分 布图, 正 常样点 排列顺 序时的 z = 787 . 94。 根据 
Z 的概率 分布图 可知, 在假设 Ho: 随机或 均勾分 布的情 况下, 2 = 787.94 的概率 几乎为 0, 
因此 拒绝零 假设, 而认 为星毛 萎菱菜 斑块密 度的分 布具有 空间依 赖性。 该结论 是进行 半方差 
分析的 基础。 

应该 指出, 虽然 Mantel 检测方 法同传 统的判 别分析 相似, 但 同后者 相比, Mantel 方法 
主要 具有两 个方面 的优点 (Legendre 和 Fortin, 1989), 一 方面, 它并 不一定 要满足 判别分 
• 74 • 




20- 



60 
70 



Oo 10 20 30 40 50 60 70 80 




O 10 20 30 40 SO 60 70 

(l(m) 

图 4 星毛萎 菱菜斑 块密度 ( Pt»efm7/a a«i«/i.d 数据半 方差分 析结果 

(a) 半方差 151; (b) KrigingMfftftl 
析对 数据的 限制性 假设, 而 实际上 这种假 设在生 态学研 究中往 往不能 满足; 另一方 Ifij, 

Mantel 方 法可以 灵活应 用具有 生态学 意义、 能体 现生态 学关系 的相似 系数来 获得生 态距离 
矩阵 X。 应该 看到, Mamel 方法在 回答空 间格局 存在性 问题的 同时, 也 忽视了 其他一 些有关 
空间异 质性的 问题。 比如, 它不能 提供空 间异质 性的尺 度信息 和方向 信息, 而 这正是 谱分析 
方法、 变样 方分析 方法、 自相 关系数 分析方 法以及 后面将 要谈到 的半方 差分析 方法所 能提供 
的 信息。 当然, 同这 些方法 相比, Mantel 方法也 具有其 突出的 特点, 即它对 取样方 法的要 
求很 宽松, 可 以对不 规则样 点进行 分析, 因此, 在大尺 度范围 取样分 析时具 有一定 优势。 

b 




0.0 



441 . 



ln(M) 



6.0 
4.8 

3.6 
2.4 
1.2 
0.0 



0.0 O. 8 1 . 6 2 . 4 3.2 4.0 

ln(L) 

图 5 随机 分布数 据分形 分维分 析结果 

(a) 随 机分布 数据, 100 X 100 点阵; (b) 各窗 n 尺寸下 被占领 栅格数 m 的概率 分布, 从 左到右 L=5, 9. 13, 17, 
21; (c) 不同窗 IIKL 寸下 m 的一 阶矩. 直 线斜率 即为分 数维。 

2.5 半 方差分 析方法 ( Semi-variogram analysis) 



I 




□ o o o o o 

1 2 3 4 5 



J 



o 

1 

(p) > 



75 



半 方差分 析方法 (Matheron 1962) 与空间 自相关 系数分 析方法 相似, 也 是将空 间自相 
关性作 为空间 距离的 函数, 但 半方差 分析方 法的核 心变量 —— 半方差 y id) 的计算 采取另 
外一 种形式 (见附 录)。 半 方差方 法已被 广泛地 应用于 生态学 的研究 (Richard 等, 1992)。 

半方差 方法是 描述生 态学空 间数据 的有效 方法, 但在 应用过 程中必 须注意 对其结 果的生 
态学 解释, 否 则有可 能导致 该方法 的误用 (李哈 滨等, 1998)。 半 方差图 (Semi-vanogram) 
是 半方差 y id) 随空 间距离 d 的变 化图, 它具 有两种 形式, 即 实验半 方差图 和理论 半方差 
图。 实验 半方差 图是根 据实验 数据按 公式计 算得到 的半方 差图, 实验半 方差图 直观的 描述了 
空间 格局的 特点, 是 进一步 分析的 基础。 理论 半方差 图是对 实验半 方差图 的理论 模拟。 对于 
不同 的实验 半方差 图或不 同的空 间格局 特点, 应采 取不同 的模拟 模型, 主要 包括线 性模型 
(linear model) 、 球 面模型 ( spherical model ) 、 高 斯模型 (Gaussian model) 和指 数模型 (ex- 
ponential model) (图 5)。 理论 模型一 般具有 3 个特征 参数, 它们分 别是: ①自 相关尺 度阔值 
(range), 以下简 称尺度 阔值, 它是半 方差开 始趋于 平缓的 那一点 所对应 的空间 距离, 在自 
相关 闺内, 半方差 随空间 距离的 增加而 增大, 表 现样地 的空间 格局; 而 在自相 关阔值 以外, 
半方 差不随 距离的 变化而 变化, 表 现出随 机或均 匀分布 特征; ②半方 差阔值 (sill), 最大的 
半 方差; ③块 金方差 (nugget variance), 即 半方差 在空间 距离为 时 的半方 差值。 按 定义, 
块金方 差应为 0, 但实际 应用过 程中, 往 往出现 块金方 差大于 的 情况。 这可 能是由 于数据 
的随 机误差 或小于 取样尺 度上的 格局所 引起的 (Legendre 和 Fonin-, 1989), 对于 后者, 可 
通过缩 小取样 尺度来 揭示。 理论半 方差图 将在空 间插值 方面发 挥核心 作用。 图 4a 是对 前面 
放牧 样地数 据进行 半方差 分析的 结果, 采用球 面模型 对实验 半方差 图进行 拟合, 其块 金方差 
为 0, 半方 差阔值 sill=10.5, 自 相关尺 度阔值 range=30m。 

半方差 分析方 法的突 出优点 是能够 在理论 半方差 图的基 础上进 行空间 插值, 这种 方法称 
为 Kriging (Krige, 1966)。 Kriging 方 法采用 已知点 的加权 平均值 来预测 未知点 的值, 各点 
的 加权值 由理论 半方差 决定。 Kriging 方 法的预 测值不 仅是最 小二乘 估计, 而 且还是 无偏估 
计, 从这 种意义 上说, Kriging 方 法得到 的预测 值是最 优的。 图 4b 所示 是以图 4a 理论 半方 
差 图为基 础进行 Kriging 插值的 结果, 可 见明显 的东西 方向的 变化。 

某空 间距离 所对应 的半方 差实际 上是局 部半方 差的平 均值的 一半, 因此, 半方差 分析方 
法以 及建于 理论半 方差的 Kriging 空 间插值 方法都 假设局 部均值 和方差 在整个 研究区 域的一 
致性。 但事 实上, 这种假 设不是 都能满 足的, 例如具 有周期 性的空 间分布 数据, 这时 应采用 
其他适 合的方 法进行 分析, 如二维 谱分析 方法。 

2.6 分 形方法 (Fractal geometric analysis) 

分形 方法是 以分形 几何学 (fractal geometry) 为基 础的空 间异质 性分析 方法。 分 形几何 
学提供 了描述 和研究 不规则 物体的 方法, 如云、 海岸 线和地 形等。 分形 几何突 破了欧 氏几何 
整 数维的 限制, 允许 维数为 分数。 分数 维一方 面描述 了物体 不规则 程度, 另一 方面也 揭示了 
不规 则表象 后面的 某种规 则性, 即自相 似性。 

生态 学中许 多问题 如景观 格局、 资源分 布和生 态系统 异质性 等都可 应用分 形分维 方法进 
行描述 和研究 (Mandelbrot, 1982; Gardner 等, 1987; Krummel 等, 1987; Barnsley, 
1988; Feder, 1988; 祖元 刚等, 1997; 张文 辉等, 1999)。 同前面 所讨论 的方法 一样, 分形 
分维 方法也 提供某 一尺度 依赖性 指标, 不同的 指标可 获得不 同的分 维计算 方法, 因此, 分形 
分 维方法 具有很 多分维 模式, 但这些 模式具 有两个 共同的 特点: ①分形 皆为它 们所处 欧氏空 
• 76 • 



间 的低维 部分; ② 分形的 分维数 比它所 处欧氏 空间维 数小。 分维 一般从 如下的 测度与 测量尺 
度之 间的依 赖关系 求得: 

Q(L) = k • 

其中, L 为测量 尺度, Q (L) 为在 L 测量 尺度下 测得的 分形测 度量, /^为 常数, Dg 即为 
分 维数。 

应 该指出 的是, 分形几 何学是 从一些 理论分 形模式 发展而 来的, 这 些理论 模式具 有严格 
不 变的分 维数, 而且部 分与整 体之间 存在严 格一致 的自相 似形。 因此, 早期分 形几何 学强调 
不同尺 度下一 致的分 维数, 但自 然分形 体极少 能满足 这样的 条件, 因此 分形分 维理论 的实际 
应用所 强调的 是分形 分维概 念对不 规则程 度进行 描述的 价值。 

我 们以变 窗口方 法为例 介绍分 形分维 方法的 过程。 变窗 口方法 .(Milne, 1992) 首先需 
要研 究区域 内被研 究对象 的分布 信息, 因此特 别适合 于同地 理信息 系统相 结合。 地理 信息系 
统中各 种栅格 形式的 专题图 都可作 为变窗 口方法 的原始 数据。 变窗口 方法以 每一栅 格为屮 
心, 采 用一系 列不同 边长的 正方形 窗口对 整个研 究区域 取样, 记 录窗口 内研究 对象所 占栅格 
数 m, 这样 对于一 定的窗 口大小 L, 可获得 m 的密 度分布 / (m, L)。 以 m 的期 望值即 / 
(m, L) 的 一阶矩 M (L) 为测度 指标, 它与 L 存在 指数函 数关系 (Voss, 1988): 

M(L) = k ■ 

D 即为分 维数, 可 对上式 两边进 行对数 变换, 再进行 线性回 归求得 D。 我们 以随机 分布数 
据 (图 5a) 为例, 计 算了一 系列窗 口尺寸 (L = 5, 9, 13, 17, 21) 下 栅格数 m 的概 率密 
度函数 (图 5b), 可以 看出, 不同的 窗口尺 寸所对 应的概 率密度 函数特 点是一 致的, 类似于 
正态 曲线。 经过对 数变换 和回归 分析, 得 到随机 分布数 据的分 数维为 1.98 (图 5c), 非常接 

近 于二维 平面。 

四、 小结 

上面对 6 种 主要的 空间异 质性分 析方法 进行了 介绍, 并用实 例说明 了它们 的实际 应用。 
这些 方法都 提供一 个依赖 于空间 尺度的 指标, 并通 过该指 标随尺 度变化 的规律 来反映 空间异 
质性。 这些指 标包括 自相关 性系数 〔 U (d), C (d)]. 谱强度 U/>g)、 半方差 〔y (d)} 

等。 这里 Mantel 检 测方法 是一个 例外, 它 并不提 供这样 的尺度 依赖性 指标, 而是直 接考察 
生态距 离与空 间距离 之间的 关系。 

f 实 际应用 的角度 出发, 更重要 的是明 确各种 方法的 特性, 包括 它们的 功能、 适 用范围 
以及 P"" 艮制性 条件等 方面。 表 1 对各 种方法 进行了 比较。 有 的方法 既能进 行空间 异质性 描述, 
又可进 行显著 性统计 检验, 如自 相关系 数分析 方法、 谱分析 方分和 Mamel 检测 方法。 半方 
差方 法虽然 不能进 行统计 检验, 但提 供了空 间插值 途径。 谱分析 方法对 周期性 的时空 分布具 
有良 好的显 示度, 但它 对研究 对象非 梯度分 布的前 提条件 又大大 限制了 它在空 间异质 性分析 
中的 应用。 Mamel 检 测方法 虽然不 提供空 间依赖 性指标 随空间 尺度变 化的直 观图, 但它对 
空 间数据 的要求 很弱, 而且能 对非数 值性变 量进行 分析, 因此 具有较 强的普 适性。 

总之, 在 分析空 间异质 性的过 程中, 应根 据数据 来源、 数据 特点和 研究目 的等方 面的情 
况 it— 徑 3^ 当 I 乞 分析芩 J*, 有 时还可 采取功 能互补 的多种 方法的 组合, 如 先用自 相关系 数分析 
方法对 空间异 质性进 行统计 检验, 再用 半方差 方法进 行空间 插值。 



77 



表 1 6 种 空间异 质性分 析方法 的比较 



TTvT /J 


IX 个女, w> 


■VJ HB 




占 


变样方 


取 样均方 


描 述空间 异质性 
佣疋符 f 止 入 zj、 


一维样 线数据 


忽 略倍增 样方尺 寸之间 的取样 
均方 

对 取样起 始点有 依赖性 


自 相关系 

数分析 

方法 


Moran 系数 / (d) 
Jeary 系数 C id) 
自 相关图 


描 述空间 异质性 
检 验空间 异质性 
确定 特征尺 度大小 和方向 


一维样 线数据 
二维网 格数据 




谱分析 

方法 


谱强度 Ipq 
i?- 谱强度 

6- 谱强度 


描述空 |uj 异质性 
检 验空间 异质性 
确定 特征尺 度大小 和方向 


一维样 线数据 
二维网 格数据 


不适 用于间 断分布 数& 
不 适用于 梯度分 布数据 
不 适用于 稀疏分 布数据 


Mantel 检 
测方法 


生 态距离 矩阵或 

生态相 似矩阵 X 
空间距 离矩阵 Y 


检 验空间 异质性 


规则或 不规则 分布的 
取样点 多变量 (数值 

型 或非数 值型变 K) 


不 能提供 特征尺 度的有 关信息 


半方差 
分 析方法 


半方差 Y (d) 
实验半 方差图 
理论半 方差图 


描 述空间 异质性 

确定 特征尺 度大小 和方向 

空间插 值预测 


一维线 样数据 
二维网 格数据 
二维不 规则取 样数据 


不 能 对 空 间 # 55 性进 行 显 ^ 性 
统 计检验 


分 形分维 
方法 


分维数 D 


描 述空间 异质性 


一维线 样数据 
二维网 格数据 
尤其是 G1S 数据 


霈姜的 数据量 较大, 对 于一般 
野外 调査数 据不容 易实现 



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80 



附录: 空 间异质 性研究 方法的 有关计 算公式 

1. 空间 自相关 系数计 算公式 

Moran 系数: 1(d) = [n 2 /乂 ― 5*)6'; - y)]/[W^(y: - y])'] 

Jeary 系数: C(d) = [(n ― U2 2, (乂 ― Vj)' V12W J] Cv, - y)~ ] 
其中: ^ —— 空间 距离; n —— 数 据点的 个数; 3V,.v, —— 分别为 数据点 Z 数据点 J 的数 值; 

3; —— V 的平 均值; tt,,, —— 当 Z 与_; 相距为 d 时, Tts, = l; 否则 =0;W —— 所有相距为6^ 的点 

对的 数目。 

2. 请分析 方法计 算公式 

(1) 自相 关系数 r 姝 

fgh 二 (i/rtin) 2 Yl(y(t.j) —- y) (ya^g.jUi) ― y) 

其中: g —— 取 样矩阵 的行向 距离, 0<g《m;/i —— 取 样矩阵 的列向 距离, - n<h<n; 

若 k<0,J = I h i +1,...,"''若/1>0,^ = 1,〜,"一/2。 

(2) 谱强度 ipq 

tpQ = 2 S rghCOs[2n(gp/m + hq/n)] 

^ Ipq = mnCApqi + Bpqi ) 其中: = (\/mn) S S 6',, ~ \') ^os [In (ip/m + jq/n)] 

' = = 1 - 

Bpq = (l/mn) 2 S (y^, ~ y)sin.[2n (ip/m + jq/ n) ] 

• = 1; = 1 

(3) - 频谱图 IR 

IR = (l/nR) V YApq 对所 有满足 R - J/?/2<vV + q~< R + AR/2 

其中.^^^? —— 所有 k 足上 述不 等式的 0,9) 的组 合数, 'Ai^ —— 某一 确定的 间隔。 

(4) — 频谱图 Id 

Id = (l/nd) 二 Elpg 对所 有满足 d - Zi^2<tan~' (p/q) <d+ Ad/2 

其中 :nd 为所 有满足 上述不 等式的 的组 合数; 为某 一确定 的间隔 

3. 半方 差分析 方法的 有关计 算公式 

(1) 半方差 nd) 

y(d) = a/2n,)Y.(y(,.j) ― y(.))' 

其中: —— 所有 相距为 d 的 点对的 数目。 

(2) 半 方差理 论模式 

线性 模型: y(c^) : Co+ bd 
其中. —— 斜率。 

指数 模型. 7(^/) = 0) 十 Cn -expC- \d\/a)] 
其中 : C = sUl— Co 
a = range 
球面 模型: 

• 81 • 



= CO + C[(3d/2a) - (d3/2a3)} d ^ a 
= CO + C d > a 

其中 : (3 = range 

高斯 模型: nd) = Co+ C[l-exp(-d2/a2)] 

以上各 式中: Co —— 块金 方差; sill 为 半方差 阔值; range 为空 间自相 关尺度 阈值。 
(3) Kriging 方法 

已知" 个点 = (iz,3^z〕 的值 入则 未知点 的值可 以用这 "个点 的加权 平均值 S 
(Po〕 进行 估计, 即: 

Af 为第 z 个 点的加 权值, 由下列 2 个 条件; ' 1 
• 最 小二乘 估计: £Y(Z(TO) - 5(>Q》2 J 最小 

• 无偏 估计. '1:义2=1 

得 .'liAjXP,, P》+M=^ y(Po ,Pj) t = l, … ,n 为拉 格朗日 参数 



用矩阵 表示有 .A 





故 


"A ■ 











=A— 16, 其中. 





y(Pi,Pi) 






1 








A, 




y(Pi,P2) 




- r(P„,P2) 


1 




r(P2,Po) 




A2 


A = 










b = 


「; r 








r(Px,pj 


r(P2 ,P„) - 


• r(Pn>PJ 


1 




y(Pr„Po) 


- 




A„ 




1 


1 .. 


- 1 







1 







估计 的标准 差为: <7=6 



力. 



分 别为行 下标和 列下标 



4. Mantel 检 测方法 

(1) 辅助 变量计 算公式 
统计量 Z: 

Z=S、y,j,i 芋 J "J 分 别为行 下标和 列下标 
统计量 r: 

r= [l/(n-l)]ZZ [(x, - x)/sj[(y,^ - y)/sj 

(2) 统 计检验 

Ho: 生 态距离 (X) 与空 间距离 (y) 不存 在线性 相关关 系,. 
Hi: 生 态距离 与空 间距离 存 在线性 相关关 系; 

统计检 验过程 :在 Ho 下, 随机 地改变 X 或 Y 的行列 顺序, 每次改 变均按 上述公 式计算 Z 
大量的 2 或 r 值 代表了 它们在 Ho 条件下 的取样 分布。 按 显著水 平", 参照 2 或 r 的 取样分 
布, 若取 Z 或 r 的概 率小于 a ,则 拒绝 Ho, 而接收 Hi, 即认 为生态 距离与 空间距 离具有 线性相 
关 关系; 否则, 认为 它们不 存在线 性相关 关系。 



或 



• 82 • 



整合 分析法 —— 生态 与进化 
生物 学中数 据综合 分析的 新方法 

方炸 

(美 国纽约 州立大 学石溪 分校生 态进化 学系, NY11794 - 5245) 

摘要 整合 分析是 用来整 合一系 列独立 实验研 究结果 的一类 统计综 合分析 方法。 它自从 20 
世纪 90 年代初 期从其 他学科 引入生 态进化 研究, 迄今 已开始 对本学 科产生 重大的 影响。 在 

中国, 整合 分析于 1998 年 首次被 引入生 态学。 整 合分析 使用统 计学方 法来估 测同一 研究问 

题 的不同 单项研 究的实 验处理 平均效 应值。 通过计 算置信 区间, 可评估 总平均 效应的 大小与 
方向, 而 且可对 处理效 应进行 一致性 检验。 本文将 整合分 析与其 他几种 定量综 合研究 方法进 
行了 比较, 指 出它们 各自的 长短。 同 时讨论 了一系 列影响 整合分 析在生 态进化 研究中 合理使 
用的 因素, 尤其 对数据 缺乏、 出版 偏差、 数据质 量及其 |?$选、 观 测结果 的非独 立性以 及将不 
同的研 究混合 后所引 起的问 题及处 理对策 进行了 探讨。 最后, 本 文对如 何提高 数据综 合分析 
的质 量提出 建议, 并对整 合分析 在生态 进化学 中的应 用前景 进行了 展望。 

Abstract Fang, W. ( Department of Ecology & Evolution , State University of New York at 
Stony Brook , Stony Brook , NY, 11794 - 5245, USA) . Meta-analysis: An Emerging Quantitative 
Synthesis Technique in Ecology and Evolution. Meta-analysis is a statistical synthesis of the re- 
sults of independent experiments for integrating the findings. It was imported from other disci- 
plines to ecology and evolution in the beginning of 1990 's, and has started to have a substantial 
impact in these fields. It was introduced into Chinese literature in 1998 . In meta-analysis, formal 
statistical methods are developed to estimate mean treatment effects across studies addressing com- 
mon research questions. Through the calculation of confidence limits, the magnitude and direction 
of the effects can be evaluated, and consistency among studies in effect size can be tested. A com- 
parison between meta-analysis and a few alternative methods for quantitative summary of research 
results is made, and various challenges and solutions to the validity of meta-analysis in ecology and 
evolutionary biology are discussed in this paper . 

一、 整合分 析在生 态与进 化生物 学研究 中的地 位及其 发展史 

20 世纪 60 年代 以前, 很 少有人 在生态 学研究 中使用 统计学 检验。 将正规 的统计 学手段 
应用 到科研 实践, 微妙 却又深 远地影 响了生 态学的 发展。 早期的 生态学 家往往 对他们 所研究 
的生物 及其居 住环境 (从系 统分类 学到地 理学等 一系列 领域) 有谐熟 的自然 博物学 知识。 但 
随着 时间的 推移, 对单 个生物 的细节 记载以 及对生 物进行 归纳、 分类的 需求逐 渐被统 计学的 
种群 均值, 方差 以及假 设检验 的比较 方法所 取代。 统计方 法在生 态与进 化生物 学研究 里的引 
人起 初也曾 在某些 方面受 到抵制 (见 Simpson 等, 1960), 但最 终彻底 改变了 这个学 科的性 

• 83 • 



质。 伴随 同时发 生的许 多其他 变化, 它是促 成生态 学由自 然博物 学转化 为一门 现代学 科的重 
要驱 动力。 

尽 管任何 一个受 过现代 生态学 培训的 人都至 少熟悉 一些基 本统计 方法, 许 多人尚 未了解 
对 多个研 究的结 果进行 综合分 析的新 方法的 发展。 这类定 量综合 分析的 统计方 法统称 为整合 

分析 法 ( meta-analysis) , 于 20 世纪 90 年 代初期 引进生 态学和 进化生 物学。 Cochran 
(1937), Fisher (1932), Pearson (1904, 1933) 和 Tippeu (1931) 在 早期提 出了诸 如统计 
学 显著性 的混合 检验等 方法。 但 正规的 数据定 量综合 分析方 法直到 20 世纪 70 年代才 在社会 
科 学的几 个分支 里真正 起步, 特别是 临床心 理学、 教育 心理学 与工业 心理学 (参见 Cooper 
和 Hedges, 1994; Hum, 1997)。 Glass (1976) 创造了 "整合 分析" (meta-analysis) —词, 
将其 定义为 "对 一系 列独立 个别研 究所获 的大量 数据的 统计学 分析, 旨 在整合 研究结 果"。 
随后的 10 年间, 整 合分析 统计手 段得到 了长足 的发展 与改善 (尤 其是在 医学研 究中, 如 
Chalmers 等, 1989; Sacks 等, 1987; Mann, 1990, 1994)。 

生态与 进化生 物学中 的首篇 整合分 析论文 发表于 1991 年。 自此, 有关使 用整合 分析的 
论 文发表 数目逐 年增长 (图 1)。 Gurevkch 等 (1992) 对 竞争实 验的整 合分析 对此后 整合分 
析在 生态学 界的应 用起了 深远的 影响。 整合 分析曾 用于整 合个人 或一个 集体所 做系列 实验的 
结果 (如 Hechtel 和 Juliano, 1997), 也曾 用于整 合某一 专题的 所有文 献结果 (例 如, Myers 
和 Mertz (1998) 包括了 500 多 个鱼类 种群; Curtis 和 Wang ( 1998) 评估了 500 多 篇有关 
C02 浓度 升高对 木本植 物影响 的报道 )。 迄今 为止, 整合 分析在 生态进 化学中 的应用 已相当 
广泛: 从评估 在保护 生态学 中有应 用价值 的专题 到鉴定 进化生 物学理 论的证 据均有 实例。 




图 1 过去 10 年间生 态进化 学有关 整合分 析的英 语论文 逐年发 表数目 

Y-axis: 论文发 :&数 / 年; X-axis: 年份 

有关 整合分 析在生 态与进 化生物 学中应 用的第 一篇综 述文章 发表于 1995 年 (Arngvist 
和 Wooster, 1995)。 "生 态学中 的整合 分析" 的专题 研讨会 1996 年在 美国生 态学年 会上召 
开, 旨 在将整 合分析 更广泛 地介绍 给生态 学家。 整合分 析的应 用软件 MetaWinl.O (Rosen- 
berg 等, 1997) 在 该研讨 会首次 问世。 同时, 美国 生态分 析与综 合中心 (National Center for 
Ecological Analysis and Synthesis) 于 1996 年 组织了 一个研 讨班, 讨论了 整合分 析在生 态学问 
题上 的应用 (Osenberg 等, 1999a)。 通过 一系列 的专题 讨论, 与 会者检 验了效 应值统 计量与 
生物学 模型的 联系, 评估了 这些统 计量的 特性, 并对 一系列 种群、 群落 和生态 系统生 态学中 
有价 值的专 题所发 表的实 测数据 组进行 了整合 分析。 这些 研究涉 及到植 物群落 生态学 
(Goldberg 等, 1999), 溪 流生态 系统的 捕食者 一被捕 食者相 互作用 (Englund 等, 1999), 
• 84 • 



sulo-lqnd io Jac-tunN 



和海洋 食物网 等方面 (Downing 等, 1999)。 这 些工作 表明, 生 态学数 据的特 征有别 于心理 
学 或医学 数据。 这 一点在 Osenberg 等 (1999b) 探 讨生态 学整合 分析里 的假设 验证的 特性, 
以及在 Gurevitch 等 (1999) 和 Hedges 和 Hedges (1999) 讨论适 合于生 态学应 用的统 计方法 
时 有更进 一步的 分析。 

:(^^, 彭 少麟首 次将整 合分析 引入生 态学界 (彭少 麟和唐 小焱, 1998), 利用 此方法 
进行 ^ 学分析 (郑凤 英和彭 少麟, 1999) , 并 介绍了 MetaWin 软 件的早 期版本 (彭 少麟和 
郑 凤英, 1999)。 

在 过去的 20 年, 整 合分析 在行为 学和医 学领域 有近乎 革命性 的发展 (Cooper 和 
Hedges, 1994), 而只 是近年 来才对 生态和 进化生 物学领 域产生 影响。 正如生 态学早 期完成 
了 由描述 与分类 到现代 定量化 手段的 转变, 整合分 析为当 今的生 态与进 化生物 学研究 预示了 
进一步 由描述 到定量 的方法 转变。 整合 分析研 究者提 供了一 个统观 全局的 工具, 它能 将各个 
独立的 研究实 例得出 的许多 "小 照片" 拼成一 个独特 的复合 "大照 片", 从而 在更大 的时空 
尺 度上回 答单项 研究无 法完全 解答的 问题。 可以 预测, 采 用这类 手段将 转变人 们对研 究结果 
的理解 方式。 

生 态学家 们对于 研究结 果的推 广往往 存在着 矛盾的 心理。 一 方面, 许多生 态学家 对于自 
己 的研究 结论外 推到其 他的生 物或情 况非常 谨慎, 不肯 越雷池 一步; 另一 方面, 人们 又往往 
习 惯于毫 无疑问 地全盘 接受教 科书上 用来证 明各种 基本生 态学原 理的单 项研究 结果及 其推理 
逻辑。 在这两 个极端 之间, 生 态学家 和进化 生物学 家们需 要深入 地思考 如何从 实验结 果中提 
炼 出对自 然界更 广泛的 理解。 

生态 学研究 往往是 在不同 的情况 下采用 不同方 式来回 答具有 普遍性 意义的 问题。 如同综 
述 性文章 一样, 整合 分析旨 在总结 一系列 研究的 结果。 不同 的是, 整合 分析是 特别为 量化综 
合分析 整个数 据组与 假设检 验而创 造的一 种正规 的统计 方法。 对 于某种 我们感 兴趣的 生态效 
应, 整合分 析可以 定量回 答一系 列重要 问题, 如: 这种 效应总 体上有 多大? 当 考虑到 取样方 
差时, 这种效 应是否 显著? 效应 大小是 否在不 同类别 的研究 之间存 在系统 的差异 (例如 : 不 
同的 营养级 之间, 或短期 与长期 研究之 间)? 整合 分析统 计法对 这类问 题提供 了直接 了当的 
量化 方法。 

关于整 合分析 在生态 与进化 生物学 中的应 用一直 存在有 争议。 人们 需要时 间来充 分理解 
整 合分析 的应用 价值。 其 中一个 例子是 采用整 合分析 对营养 级瀑布 (Trophic Cascade) 假说 
的检验 (Brett 和 Goldman, 1996, 1997; Osenberg 等, 1999b)。 Brett 和 Goldman (1996, 
1997) 的 整合分 析结果 不能证 实当今 有关捕 食速度 导致被 捕食者 数量的 两种假 说中的 任何一 
个。 McCann 等 (1998) 继之创 立了一 个新的 被捕食 者相关 (prey-dependent) 模型。 新模 
型引 人水生 动物的 干扰, 导 致更加 网状分 布的食 物网, 而这与 整合分 析的结 果更为 吻合。 由 
此 可见, 整 合分析 在生态 与进化 生物学 中的使 用不仅 仅限于 整合数 据以检 验现有 的假说 (如 
Wand 等, 1999) 或为现 有模型 提供参 数测定 (如 Medlyn 等, 1999), 整合分 析问题 所带来 
的 新理解 或许会 引起新 方法、 新 理论的 发展。 

二、 传统 数据综 合分析 方法的 局限性 

记叙性 综述法 (Narrative review) 有 许多有 价值的 功能, 在 整合分 析已有 稳固地 位的学 
科 里仍在 延用。 记叙 性综述 可以允 许作者 阐述有 关学科 地位的 观点, 对 流行技 术以及 技术状 

• 85 • 



况进行 评估, 提 出有争 议性的 问题, 以及阐 明对未 来研究 方向的 理解。 但这类 综述同 时也存 
在一些 不足。 无论是 对单个 研究的 选择还 是对其 结论的 概括, 记 叙性综 述几乎 总是主 观的。 
综述 人根据 单个研 究结果 的统计 显著性 来评估 所有被 综述的 个例, 与表 决计数 法具有 同样的 
统计 学缺陷 (见下 文)。 综述 人的印 象往往 是根据 文章的 摘要与 讨论部 分而非 源于对 实际数 
据的 考证。 更重要 的是, 记 叙性综 述不能 象整合 分析那 样提供 定量化 信息, 对 诸如以 下问题 

提供 答案: 总 体反应 (response) 的 大小是 多少? 这一反 应大小 是否在 所有单 个研究 中都一 
致? 什 么变量 (什么 原因) 可解释 单个研 究之间 反应大 小的不 一致? 

在 过去的 20 年间, 生态 学家逐 渐转向 采用较 定量的 方法来 综合分 析研究 结果。 最常见 
的是 累计统 计结果 显著与 不显著 的单个 研究实 例数, 然后相 互比较 (有 时采 用统计 测试) 来 
判定有 关效应 的大小 及其重 要性。 这一 方法称 作表决 计数法 (voie-countmg)。 它在生 态学以 
外 的许多 领域里 也曾有 应用。 但表决 计数法 存在着 严重的 问题, 基本上 不宜在 任何情 况下使 
用。 在其他 学科, 该法 已停止 使用, 但 在生态 学中, 表决 计数法 仍是屡 戒不止 (GureviLch 
和 Hedges, 1993) 

表 决计数 法的关 键问题 在其统 计效力 (statistical power) 。 实验结 果的统 计显著 性取决 
于反 应大小 和样本 大小。 这两 个因子 共同决 定了一 个实验 是否能 成功地 探测出 一个真 实的反 
应。 由于生 态与进 化生物 学中的 研究多 数都是 样本数 量小而 效应也 不大, 结 果统计 效力不 
足, 往 往产生 负偏差 (negative bias), 即不 足以检 测实际 存在的 效应。 这样 一来, 即 使实际 
拥有相 同效应 大小的 单个研 究也很 可能随 机地表 现出不 同结果 (如 Gurevkch 和 Hedges, 
1999) 表决计 数法由 于未考 虑单个 研究的 样本大 小与方 差大小 (个 例结果 置信度 ), 不仅本 
身缺 乏统计 效力, 结 果严重 误偏, 而 且其统 计效力 会随所 包括的 研究实 例数的 增长而 进一步 
削减 (Hedges 和 Olkin, 1980, 1985)。 如同 记叙性 综述, 表决 计数法 也无法 提供有 关效应 
大 小及其 均质性 (跨 研究一 致性) 的可靠 信息。 而 这些问 题在标 准的整 合分析 中均可 加以避 

免。 

有 些研究 者由于 对整合 分析中 的统计 方法不 熟悉, 也 许倾向 使用更 熟悉的 方法, 如方差 
分析 (ANOVA) 和普通 的最小 二乘法 (least squares regression) 来进行 跨研究 的效应 大小估 
测和定 量综合 分析, 这也 是不合 适的。 因为 这类数 据不同 于原始 数据, 样本大 小和方 差通常 
有 极大的 差异。 通 常的方 差分析 与回归 要求的 方差均 质性几 乎总是 不可能 满足, 即使 进行数 
据转 换也解 决不了 异质性 问题。 在这 种情况 下常规 方法所 得结果 就很不 准确。 而标准 的整合 
分析法 由于明 确地把 样本方 差考虑 在内, 可以 避免这 一系列 问题。 

三、 生 态学整 合分析 中的统 计手段 

整合 分析要 求所有 单个研 究的结 果置于 同一尺 度上, 以便相 互比较 及取平 均值。 最常见 
的方 法是采 用某种 形式的 "效 应值" (effect size) 来 将实验 结果标 准化。 在 众多的 效应值 |1 
计 量中, 有四种 最常用 (表 1)。 当结 果是反 映实验 组与对 照组的 反应差 异时, 最 常用的 
标 准化平 均值差 (standardized mean difference, 又称 Hedges' d), 和对数 反应比 ( log re- 
sponse ratio, 或称 Lr)。 例如, 我们可 以说, 实验 组的平 均生物 量比对 照组高 出一个 标准差 
(即 d = 1.0), 或实验 组的平 均生物 量是对 照组的 1.25 倍 (即 Lr = lnl.25)。 在有些 研究领 
域, 结 果用相 关系数 (correlation coefficients) 来 记录, 这 类数据 需进行 Fisher 的 Z 转换 
(表 1), 再用 于整合 分析。 
• 86 • 



表 1 常 用效应 值及其 取样方 差的计 算公式 



效应但 


表示符 


计 算公式 


取 样方^ 


Hedges 效应值 


d 


" s J 




反应 对数比 


Ir 


Ir = In(l^) 


一 N'-iX^y /VC(XC)2 


相关 系数的 Z 转换 




II i 


1 

、― N - 3 


相对 差额比 


In OR 


or 

OR 一 p.(i-p.) 


1 111 



注: X (£) 和 X (C) 为 实验组 与对照 组的平 均值; S 为 两组的 共问标 准离 jg; N (£) 和/ V (C) 为实 验织' j 对照组 
的样本 大小; r 为 Pearson 相关 系数, 其样本 大小为 N; 相对 差额比 差额 比效应 值的 一种, P (t) 和 (c) 分别为 义: 
驗 组与对 照组的 反应率 (详 见文中 )。 T、 C、 c 详见表 2。 



表 2 差 颧比效 应值计 算中的 2X2 表 (详见 文中) 





实验组 


对照组 


总计 


被移走 种子数 


T 


C 


T+C 


未 被移走 种子数 








总计 






T+C+ t+ C 



对 于类型 (categorical) 结果的 实验, 常用方 法为差 额比例 (odds ratios) (或类 似的其 
他统 计量, 见 Rosenberg 等, 2000)。 例如, 我们 对种子 被染成 红色或 不染色 (coloredAm- 
colored) 时是否 被传播 者移走 感兴趣 (结果 可记录 为转移 或未转 移的种 子数目 )。 我 们可将 
所 有反应 值如表 2 列人一 个联列 表中。 如表 2 所示 符号, 实验组 染红的 种子的 反应率 P, 为: 

P, = T/n, 

这里 7 '为 实验组 中呈现 "反 应" (被 转移) 的种子 数目, rz, 为实验 组的种 子总数 (包 括反 
应者和 未反应 者)。 而 对照组 (未 染色的 种子) 的反应率/^ 为 

P, = C/n( 

这里 C 为 对照组 中呈现 "反 应" 的种子 数目, 为 对照组 的种子 总数。 差额 比例及 其样本 

方 差的计 箅方法 列于表 1。 与此 相似, 许多 生态学 研究的 反应可 归人类 型结果 (死亡 / 存活、 
交配 / 未 交配、 变态 / 保留 蛹态等 )。 尽管该 方法在 医学研 究中应 用更为 广泛, 在生态 学中也 
将 有广泛 前景。 

当 所有单 项研究 取得合 适的可 比效应 值后, 这些数 值可用 几种不 同的方 法结合 起来。 这 
里我们 只提及 加权分 析法, 它将样 本方差 的倒数 加权于 其效应 值上, 有 许多可 取之处 (见 

Gurevitch 和 Hedges, 1999; Hedges 和 Olkin, 1985), 如此可 得加权 总平均 效应值 g : 

E = ^ —— 

这里" 为 研究项 目数, £, 为第,个单个研究的效应值, 根 据数据 特点, 也 可以是 或/ 

• 87 • 



z 或 lnO]?, 第 z 个研究 的权重 是其样 本方差 V, 的倒数^,, W, = l/V, (表 1)。 而 f 的方 
差为 ' 

E 的置信 区间为 

a = f ± ^/2[" - i](Se) 

这里 《为学 生氏? 分布 的双尾 关键值 (two- tailed critical value), 其自由 度为" -1, 临界值 
(critical level) 为^。 总平 均效应 值提供 了跨研 究评估 总体效 应值的 手段, 而 根据置 信区间 
可判 断是否 该效应 为零, 还是 显著大 于或小 于零。 

以上 是整合 分析最 基本的 一步。 根据 数据的 特点, 整 合分析 可进一 步分作 类别型 (与方 
差分析 类似) 和 连续型 (与 回归 类似) 两类。 目前 两类的 统计学 方法都 存在, 都是用 样本方 
差的 倒数来 加权, 但前者 在生态 与进化 生物学 中的使 用更为 普遍。 类别 型方法 依赖于 均质性 
测度, 即测试 个例间 的取样 误差是 否相互 吻合, 或测试 研究之 间效应 值幅度 是否存 在异质 
性。 如果 研究结 果是异 质的, 就应 根据现 有假说 的推测 对单个 研究进 行分组 (例 如肉 食类与 
草 食类, 长期研 究与短 期研究 等), 然 后进一 步测试 研究组 之间是 否存在 差异。 与此 不同, 
连续性 模型适 用于效 应值随 某个独 立变量 (例 如生 物量, Goldberg 等, 1999) 而变 化的情 
况。 

类 别型和 连续型 数据类 型都可 以用几 种不同 的方法 来分析 处理。 这 些方法 最重要 的差异 
在于固 定效应 (fixed effects) 与随 机效应 (random effects) 模型的 区别。 单纯 的固定 效应模 
型假设 所有的 研究共 享一个 "真实 的效应 值", 其差 异只源 于取样 误差。 相反, 随机 效应模 
型则假 定所有 研究的 "真 实效 应值" 之间存 在着随 机性的 差异。 而混 合效应 (mixed effects) 
模型 将二者 结合, 假设组 内的单 个研究 效应值 之间存 在随机 差异, 而组 间存在 着固定 的效应 
差异 (Gurevitch 和 Hedges, 1993)。 固定 与随机 效应模 型存在 前提假 设上的 差异, 因 而对它 
们 分析结 果的解 释方式 也应有 所不同 (如 Gurevitch 和 Hedges, 1993, 1999; Raudenbush, 
1994) o 这 些分析 的实际 操作方 式可参 见有关 教科书 (如, Hedges 和 01km, 1985), 也可参 
见 一些软 件程序 (如, Rosenberg 等, 2000)。 

其他 被引入 整合分 析的统 计学方 法还包 括重复 取样法 (resampling tests, 包括 random- 
ization 和 bomstrapping) 。 当常 规参数 检验法 不适用 (如 前提假 设不能 满足) 时, 重 复取样 
法可作 为合理 的替代 (Adams 等, 1997; Rosenberg 等, 2000)。 整合分 析近期 的进展 在于对 
多 因子正 交实验 的分析 方法。 所有用 来分析 的研究 都在两 个水平 上对同 样两个 因子进 行了调 
控 (如 竞争与 捕食, Gurevitch 等, 2000)。 这 一方法 不仅可 以评估 主因子 效应, 而且 可以跨 
研究评 估双因 子相互 作用的 效应。 贝叶斯 (Bayesian) 方 法也曾 应用到 生态与 进化生 物学中 
的整 合分析 (E11 ison , 1996 ; Hilborn 和 Liermann , 1998 ; Liermann 和 Hilborn , 1997 ; My- 
ers 和 Meru, 1998; Piegorsch 等, 1998)。 

四、 生态 与进化 生物学 中整合 分析现 存及可 能存在 的问题 

尽管 整合分 析的使 用在生 态与进 化生物 学界日 益受到 直视, 新的统 计方法 也不断 在适应 
需要中 发展与 传播, 有一 些问题 或多或 少地为 使用整 合分析 设置了 障碍。 其中 大部分 问题并 
• 88 • 



非 生态与 进化生 物学所 特有, 在其 他很多 学科中 也普遍 存在。 本 节将探 讨由于 数据缺 失或粗 
略、 出版 偏差、 数据 筛选、 观 测间的 非独立 性以及 非相似 数据组 的结合 所引起 的种种 困难。 

1. 数 据缺失 或粗略 

在 所有妨 碍使用 标准参 数整合 分析方 法的因 素里, 最 严重的 莫过于 原始文 献中测 量统计 
值报 导的不 全面。 最常见 的是没 有清楚 地记载 取样大 小及反 应值的 标准差 (即 文章不 报导平 
均值, 任何 形式的 方差, 相关 系数或 实验结 果的统 计方法 )。 这 一事实 往往降 低了可 利用单 
个研究 的数量 及所覆 盖的信 息量。 

有几 种途径 可以改 变这一 现状。 一个长 期的办 法是提 高发表 论文的 标准。 草率地 报导结 
果 (如略 去取样 大小) 应完 全不为 生态学 的主流 期刊所 接受。 目 前这已 是普遍 存在的 一条标 
准 (图 解形 式的结 果可以 接受, 因为 整合分 析通常 可将图 形结果 扫描并 数字化 )。 该 标准可 
通过 更严格 的编辑 和同行 审稿来 强化。 对于已 发表的 工作, 作整 合分析 者可以 直接与 作者联 
系以获 取有关 数据。 尽管 这一方 法也许 能带来 一定的 帮助与 学者间 的相互 联系, 但几 乎总是 
费 时费神 而收效 甚微。 

对于已 经发表 的大量 生态学 信息, 即使缺 乏样本 大小, 标准方 差或甚 至是平 均值, 许多 
综述者 还是希 望有办 法来概 括这些 数据, 因 为他们 觉得, 就算数 据质量 再差, 总比没 有数据 
要好。 这 种情况 只能计 算非加 权的平 均值, 但 到底怎 样估测 非加权 总平均 值的方 差呢? 

有一种 办法是 使用随 机检验 (randomization tests) 。 通 过靴袢 (bootstrap) 非加 权数据 
来产 生置信 区间, 再通过 随机取 样方法 来进行 均质性 检验。 连续 型模型 也可通 过随机 取样法 
来检验 斜率的 显著度 (如 Rosenberg 等, 2000)。 这一方 法的效 力与可 靠性将 取决于 数据组 
的误差 结构, 其效果 不仅不 及标准 的加权 过程, 而 且也无 从知晓 这一过 程到底 有多不 准确, 
同时也 无法将 研究组 内与组 间的取 样误差 分开来 (Gureviich 和 Hedges, 1999)。 

2. 出 版偏差 

前面已 提到, 表决计 数法会 产生负 偏差。 也有 人担心 整合分 析有可 能带有 系统性 的正偏 
差。 这 主要源 于带有 某类结 果的文 章被选 择性地 发表, 也 称作出 版偏差 (publication bias) 
(Begg, 1994) o 出版 偏差通 常指编 辑倾向 于拒绝 研究结 果统计 检验不 显著的 稿件, 也 指选择 
性 地发表 与传统 常识相 吻合的 结果。 如果研 究结果 不拒绝 零假设 会导致 更高的 拒稿率 (或作 
者自己 选择不 发表, 从而降 低此类 结果的 投稿率 ), 则 该类研 究的整 合结果 便有正 向偏差 
(Begg 和 Berlin, 1988)。 

出版偏 差不仅 影响着 整合分 析的合 理性, 也同 样影响 对该专 题文献 的综合 分析与 提炼的 
可靠 性与准 确性。 记 叙性综 述的结 论同样 会象整 合分析 一样受 到出版 偏差的 影响。 一 篇展示 
有某种 效应的 文章, 如果 和另五 篇证明 无此效 应的文 章放在 一起, 对这 种效应 的理解 会有改 
变, 而若这 后五篇 由于出 版偏差 被全部 拒掉, 这惟 一一 篇 发表的 文章就 会导致 偏差的 结论。 

尽管 人们怀 疑出版 偏差的 存在, 它对 文献综 述影响 的程度 仍停留 在猜测 阶段。 对 出版偏 
差作 正规研 究的论 文在生 态与进 化生物 学领域 和其他 学科都 有发表 (见 Rosenberg 等, 
2000; Bauchau, 1997; Csada 等, 1996; Palmer, 1999)。 但这些 研究结 果并不 一致。 整合 
分析本 身有一 系列手 段来检 测和量 化出版 偏差, 其中包 括图表 性和分 析性的 方法。 *、 

最 常见的 图解性 方法是 "漏 斗图" (funnel plots), 是 由效应 值对样 本大小 所作的 散点图 
(Light 和 Pillemer, 1984)。 根 据取样 理论, 当样本 小时, 所测 效应值 围绕效 应值的 变差就 
大, 随 着样本 数逐渐 增加, 实测 效应值 会围绕 "真 实" 效 应值, 如 平躺的 漏斗般 收敛。 当出 

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版存在 偏差, 即 报导无 显著效 应的单 个研究 被系统 性地拒 稿时, 漏斗图 在样本 数小的 一端就 

会缺乏 数据。 其他 一些图 解方法 包括加 权的直 方图和 标准的 四分图 (normal quamil plois) 
(Rosenberg 等, 2000; Wang 和 Bushman, 1998)。 而非 图解式 方法复 杂且至 今没有 得到广 
泛 使用, 这 里不复 赞述。 

3. 数 据篩选 

一 次文献 检索到 底需多 全面? 人 的精力 与财力 总是有 限的。 Laird (1990) 称他 企图对 
某个专 题对所 有发表 与待发 表的文 献进行 检索是 "一 生只 能犯这 一次的 大错" (引自 Sharpe, 
1997) 但有两 点非常 重要: 第一, 为避免 有偏见 地检索 文献, 必须在 作整合 分析之 前就明 
确检 索范围 (例如 在某些 杂志, 或某些 年份, 或仅 使用特 定的数 据库等 ); 第二, 检 索范围 
应依 据作者 期望整 合分析 所得出 的结论 而定。 如果 整合分 析的目 的是概 括该领 域的所 有相关 
研究, 则 检索范 围应全 面覆盖 包括未 发表文 献在内 的所有 资料; 如果文 献中的 某一特 定部分 
被系 统地忽 略了, 则分 析结论 不可外 推至这 一部分 (Sharpe, 1997); 如果目 的只是 对一个 
专题 的主流 倾向进 行定量 评估, 检 索强度 则不必 要求这 么髙。 但无 论哪种 情况, 文献 的选择 
必须是 不带偏 见的。 

挖 掘出可 能使用 的文献 之后, 还 必须决 定如何 将研究 质量优 劣不等 的数据 放在一 起处理 
(Sharpe, 1997)。 整合 分析的 有些批 评家们 抨击这 类综合 分析为 "垃 圾进垃 圾出" 的 过程。 
整合 分析通 常倾向 于纳入 所有的 研究, 但对 数据质 量加上 代码, 这样就 可以直 接测试 纳入低 
质 量数据 的后果 (见下 文)。 但 也有人 喜欢将 低质量 的数据 剔除。 发表 在经同 行审阅 过的期 
刊上 数据本 身可认 为经过 质检, 未发表 在该类 期刊的 文章不 见得就 一定是 质量不 过关, 期刊 
之 间的审 稿质量 也差别 很大。 很难找 出两全 之策。 

与 其根据 一些主 观的评 判标准 来筛选 数据, 对 数据的 一个或 多个统 计置信 量加上 代码来 
评估更 为可行 (Wonman, 1994)。 例如, 用来 将研究 质量分 类的标 准可以 包括: 所 有实验 
处理 是否完 全重复 (还是 假重复 pseudo-replication)? 处理 是否随 机分配 给研究 主体? 实验处 
理 是否有 其他不 可分割 的因子 存在? 等等。 通过这 些标志 "研究 质量" 的 指标, 我们 可以测 
试 "低 质量" 研究与 "高 质量" 研究是 否可得 出不同 结论。 如果 不同, 低质量 研究就 应被剔 
除。 

4. 观测之 间的非 独立性 

与许多 其他的 推理统 计手段 一样, 传统 的整合 分析要 求数据 库中单 个研究 的结果 之间是 
相互独 立的。 整合 分析对 于不同 程度地 违背该 前提到 底有多 敏感, 这还 是个未 知数。 而原始 
数据分 析里的 非独立 性也是 个悬而 未解的 问题。 原 始研究 可以通 过控制 实验设 计来避 免非独 
立性, 有 时也可 通过统 计模型 或计算 去除数 据里的 自相关 ( autocorrelation) 。 但整合 分析一 
来无法 控制原 始研究 的实验 设计, 二来用 来校正 非独立 性的统 计手段 也相对 少些。 Gurevitch 
和 Hedges (1999) 对生态 学中整 合分析 的非独 立性问 题有所 探讨。 

一个 可能的 解决办 法是: 每篇 正式发 表的论 文只取 用一个 效应值 (如 VanderWerf, 
1992) 这种 办法假 设每篇 论文发 表彼此 独立的 实验, 而同篇 论文里 的实验 相互不 独立。 但 
在现 实中, 有 些人倾 向于将 大型、 多 个实验 发表在 一篇论 文里, 而另一 些人喜 欢将结 果拆成 
多篇 小论文 发表。 即 使同样 的实验 结果出 现在两 篇论文 里也不 罕见。 

生态学 中常见 的多因 子正交 实验是 另一个 棘手的 问题。 主因 子效应 之间何 时是相 互独立 
的, 在整 合分析 里如何 处理其 独立性 关系? 这也取 决于整 合分析 在什么 水平上 进行概 括与总 
• 90 • 



结。 选择 或不选 择某个 效应值 (或 某因 子效应 值的平 均值) 既是 个生态 与进化 生物学 问题, 

又是个 统计学 问题。 

当多 因子实 验涉及 多个物 种或多 个生态 型时, 情况 就更为 复杂。 如 果认为 效应值 之问缺 
乏 独立性 而取平 均值或 只取一 个物种 (生 态型) 的效 应值, 大 量的信 息就丟 失了。 如 果认为 
不 同的物 种之间 已是足 够相互 独立, 则拥 有多物 种的单 个研究 可为整 合分析 提供大 量观测 

值。 

也有 些导致 非独立 性的因 素相当 隐蔽。 不同物 种对实 验处理 的效应 值大小 与方向 也许与 
它们在 系统发 生学上 的远近 相关。 这 一由系 统发生 导致的 非独立 性问题 在进化 生物学 文献里 

曾广为 探讨过 (Harvey 和 Pagel, 1991; Silvertown 和 Dodd, 1996)。 另 一形式 的非独 立性源 
于 学术思 想体系 的非独 立性。 可以 想象, 在 同一实 验室里 工作过 或培训 过的研 究人员 比-般 
情 况下更 可能持 有类似 的学术 观点, 使用 同样的 手段, 从而导 致最终 发表相 似的效 应值。 
整合 分析数 据组里 的结果 未能实 现独立 性时, 平均效 应值的 标准方 差就会 被过小 估计, 从而 
增 大第一 类误差 (type I error, 指 错误地 推翻了 本为正 确的零 假设) 的产生 机会, 对此, 一 
个保 守的措 施是将 显著性 检验的 标准由 5% 降为 1% 或 更小。 
5. 影响 整合分 析合理 性的其 他因素 

批评 家们攻 击整合 分析的 又一论 点是: 整合分 析将不 同的研 究混在 一起, 产生毫 无意义 
的 结果。 Glass, 心理 学整合 分析的 创导人 之一, 在 回复这 一论点 时说: 如果 人们想 了解水 
果的 特性, 也 许将苹 果和桔 子混在 一起是 件好事 (Smith 等, 1980)。 但这一 论证并 未说服 
所 有人。 每一 整合分 析必须 有充分 理由来 选择所 覆盖的 范围。 如果 覆盖面 太广, 结果 可能毫 
无 意义; 但若 过窄, 不 仅结果 可能无 价值, 而且当 结果外 延至分 析以外 的领域 时会误 导他人 
(Sharpe, 1997)。 另一 途径是 采用均 质性检 验来评 估研究 结果之 间的- 致性, 并根据 研究的 
相 似性来 分组。 但 若所有 研究的 反应都 一致, 分 组便不 必要, 也不 合适。 在 混合效 应值之 
前, Hedges 等 (1999) 建议将 单个研 究之间 的方差 与个例 内部方 差的平 均值相 比较。 如 果- 
个例 间的方 差比个 例内部 方差的 平均值 大上许 多倍, 就说 明这些 单个研 究差异 太大, 不适 '[^ 
混合 起来。 归根 到底, "苹 果与 桔子" 的问 题本质 上涉及 到如何 将实验 结果提 炼到自 然界真 
理的 问题, 绝非轻 易能够 解决。 

除去 前面提 及的威 胁分析 合理性 的因素 (出版 偏差, "垃 圾进, 垃圾 出", "苹 果与桔 
子") 之外, Sharpe (1997) 还讨论 了其他 一些在 社会科 学中一 直反对 使用整 合分析 的可能 
原因: 对早期 的整合 分析第 一印象 不好; 根 据个别 错误使 用整合 分析的 例子而 否认整 个整合 
分 析这一 方法; 担心 整合分 析的结 果看上 去过分 确定, 从 而抑制 将来的 研究; 不喜欢 定量分 
析中 描述性 与非理 论性的 东西。 这里需 要补充 的是: 整合 分析本 身是一 种非常 有效但 粗放的 
手段。 定量综 合分析 的研究 还刚刚 起步。 大家仍 在探索 什么方 面的工 作它能 做好, 而什 么乂/ 
面的工 作不适 合用它 来作。 

五、 结语 

正 如任何 的统计 学方法 一样, 整合分 析也存 在着被 错用、 滥用 的风险 (就 好比方 差分析 
在生 态与进 化生物 学中被 大量错 用一样 )。 使用 任何一 种方法 之前, 无论 是测定 a)2 吸收 
量, 进行 t 检验, 或进 行整合 分析, 操作 者都应 理解所 使用的 方法, 包 括它的 局限、 前提假 
设和 易犯的 错误。 在认真推敲下使用这些方法一定会带来新的0^总; ifU 不恰 _当 地使用 整合分 

• 91 • 



析则会 产生误 导人的 结果。 

无论 是在纯 粹的统 计学, 还是在 生态学 与进化 生物学 意义上 来看, 生态与 进化生 物学中 
的整合 分析在 实用性 和精确 度方面 还亟待 提高。 例如, 更 好地理 解各种 形式的 数据非 独立性 
对整 合分析 结果的 影响就 会非常 有用。 对 于出版 偏差, 我 们不仅 要设法 创立更 好的探 测与纠 
正 方法, 而从 更广的 意义上 来说, 增 强这方 面的意 识也许 能改变 出版的 标准。 综述者 与编辑 
也许 会渐渐 明白, 统计 "不 显著" 的结 果并非 就是不 包含信 息或无 意义。 因此 对整合 分析更 
广泛地 接纳与 使用也 许会改 变论文 被评判 可否被 发表的 常规。 同时, 每 个接触 过整合 分析的 
人都 应深有 感触, 这一改 变还应 包括对 数据记 录标准 的提高 (即 明确地 解释实 验是如 何操作 
的, 报导样 本大小 与标准 方差等 )。 尽管整 合分析 目前仅 用于分 析实验 数据, 随着它 在生态 
与 进化生 物学的 普及, 人们 也许会 感兴趣 将这类 方法用 于不同 类型的 数据, 如非实 验数据 
上, 进一步 激发新 方法的 诞生。 

致谢 本文 的撰写 得益于 Dr. Jessica Gurevitch 提供 的大量 文献与 培训。 中国科 学院鹤 
山丘 陵综合 开放实 验站为 本文提 供了中 文资料 及有关 帮助。 二位 匿名编 辑从结 构到文 字均提 
供了 大量而 细致的 建议。 笔者在 此表示 诚恳的 感谢。 

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94 



木 本植物 对水分 胁迫的 生理生 态反应 
—— 木质部 空穴与 栓塞化 

申卫军 1 张硕新 2 

(1 中 国科学 院华南 植物研 究所, 广州, 510650; 
2 西 北农林 科技大 学资环 学院, 陕西 杨凌, 712100) 

摘要 木质部 栓塞化 是木本 植物对 水分等 环境因 子的胁 迫反应 之一, 发 现至今 已有近 80 年 
的研究 历史。 国外 学者对 此做了 较多的 研究, 国内 此方面 的研究 极少。 木质部 空穴和 栓塞化 
研 究是木 本植物 水分关 系研究 的前沿 所在, 不同 学者在 不同地 区对不 同材料 的研究 结果各 
异, 争议 颇多。 本文 对这一 研究方 向近年 来的资 料做了 概括和 总结, 包 括空穴 和检塞 化现象 
的 发现、 空穴 和栓塞 的检测 方法、 空穴和 栓塞化 的诱因 及形成 机理、 栓 塞化同 输水结 构间的 
关系、 栓塞化 的季节 变化和 日变化 规律、 栓塞脆 弱性及 其与植 物耐旱 性间的 关系、 栓 塞恢复 
机理等 方面。 结 合我们 的研究 结果, 本文提 出了一 些新的 思路和 观点, 以供 商榷。 

Abstract Shen^ , W., S. Zhang^ ( ^ South China Institute of Botany, Guangzhou, 510650; 
'Northwestern Agriculture and Forestry University, Yangling, 712100 ) . Ecophysiological Re- 
sponse of Woody Plants to Water Stress: Xylem cavitation and embolization. Xylem Cavitation and 
Embolization is one of the responses of woody plants to water or other environmenial stress. Ii is 
also an advanced research direction of water relations in woody plants. There have been lots of pa- 
pers published, but different viewpoints exist among scholars. Based on the last 80-years-siudies 
around the world, the literatures about xylem cavitation and embolization research are summarized 
and discussed in this paper, which include the parts relating lo their discovery, measuring meth- 
ods, induced factors , formation mechanism , the relationship between hydraulic architecture and 
xylem embolism, seasonal and diurnal variation ; xylem vulnerability to embolism and ils relation- 
ship with plant drought- resistance , the restoration mechanism of xylem embolism and so on. 
Combined with our research results in recent years, some new ideas and viewpoints are also men- 
tioned for further discussing. 

生 命起源 于水, 水 分之于 植物的 生理生 态重要 性不言 而喻, 它 直接或 间接地 影响着 if! 物 
的 分布、 形态乃 至植物 生长发 育过程 中的各 种生理 活动。 对植物 水分关 系的研 究包括 细胞水 
分 关系, 水分的 吸收、 运输和 散失, 植物体 内的水 分平衡 及水分 胁迫对 植物生 理生态 行为的 
影响等 方面。 水分 在植物 体内的 传输, 尤其 在高大 木本植 物体内 的传输 问题是 植物水 分关系 
研究中 一个很 重要的 课题, 迄今, 人们 已经认 识到木 质部管 道分子 (导 管或 管胞) 是 木本植 
物 体内水 分运输 的主要 通道。 关 于木质 部内水 分传导 或树液 上升的 机理, 不同 学者先 后提出 
了 根压、 水分以 蒸汽状 态在树 体内移 动及活 体论等 机理, 可并非 所有的 植物都 能产生 根压, 

大量研 究都证 明木质 部内的 水分确 是以液 态形式 进行传 导的, 直 至爱尔 兰学者 Dixon 和德国 

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学者 Renner 提出了 关于树 液上升 的内聚 力学说 ( The cohesion theory) , 这一 问题才 得到较 
好 解释。 内 聚力学 说提出 后经过 了大约 3/4 个 世纪的 争论, 其焦 点主要 在于木 质部在 张力作 
用 下水柱 的不稳 定性, 也即 木质部 内存在 的空穴 (cavitation) 与 栓塞化 ( embolizaUon) 现 
象。 

一、 木质部 空穴和 栓塞化 现象的 发现及 其概念 

最初, 空 穴现象 是在船 桨设计 时碰到 的一种 工程问 题时发 现的。 在植物 体内, Renner 
和 Ureprung 首次用 显微镜 观察到 一种蕨 类植物 (Sporangia) —年 生环带 细胞受 30MPa 张力 
作用 时发生 的空穴 化现象 (Tyree 和 Ewers, 1991)。 Peirce 是最 早用液 氮冷冻 实验演 示枝条 
木质部 内空穴 化现象 的学者 (见 Tyree 和 Dixon, 1986)。 相继 有学者 在蕨类 植物的 子囊细 
胞、 大豆 根系中 观察和 检测出 了空穴 和栓塞 (见 Tyree 和 Dixon, 1983)。 后来 大量的 研究都 
证 明空穴 和栓塞 化现象 是植物 体上很 易发生 的一种 "平 常事 i 牛" (Tyree 和 Dixon, 1986; 
Sperry 等, 1988b)。 由于缺 乏较有 效的定 量研究 空穴化 现象的 方法, 很 多植物 生理学 家曾认 
为假 如内聚 力学说 正确, 则空 穴化现 象当是 非常少 见的。 但是 大量的 研究都 表明, 内 聚力学 
说的 正确性 并不与 空穴化 现象相 矛盾, 相反, 空穴 化现象 恰恰是 内聚力 理论最 有力的 证据。 

从物理 学角度 来说, 把 一根末 端封闭 充满水 的长玻 璃管竖 起来, 开口一 端浸在 水中, 那 
么, 在气 压计高 度处的 压力为 0, 而在此 高度以 上水就 会变成 蒸汽, 也 即会发 生真空 沸腾, 
甚至在 ot: 以 下也会 沸腾, 把 这种形 成水蒸 气而使 其蒸汽 压达到 或低于 液态水 蒸汽压 的现象 
称为 空化或 空穴化 (Salisbury 和 Ross, 1981)。 就 植物体 来说, 对空穴 和栓塞 化概念 的观点 
主要有 两种, 两种观 点的主 要分歧 在于栓 塞化的 形成机 理上。 其一是 早期以 Tyree 等 为代表 
的学 者基于 内聚力 学说的 观点, 认 为空穴 和栓塞 化是同 一过程 的两个 阶段, 从 空穴转 化为栓 
塞需几 分钟或 几小时 的时间 (Tyree 和 Dixon, 1986); 其二 为近年 来诸多 学者以 "空 气充散 
假说" (air seeding hypothesis) 为 基础的 观点, 认 为空穴 和栓塞 化现象 是同时 发生的 (Salleo 
和 LoGullo, 198%), 但目 前还没 有一个 明确的 能为广 大学者 所接受 的空穴 与栓塞 化的概 

依据 内聚力 学说, 木质部 内的水 柱是连 续的, 并且处 于一定 的张力 (负 的木质 部压力 
势) 下, 也即 木质部 大多情 况下都 是在低 于真空 的压力 (一 般为 -1 〜- 2MPa, 很少 降至- 
lOMPa) 下 运输水 分的, 因 此木质 部作为 一种水 分传输 系统, 从物理 学角度 来讲, 是在其 
"可 能性的 边缘" 进行 运作, 有学者 形象地 称之为 "脆弱 的管道 "("the vulnerable pipeline" )c 
水 的蒸汽 压要高 于真空 状态, 因此亚 真空状 态下木 质部内 的水分 也处于 一种亚 稳态。 木质部 
内 水柱的 抗张强 度是有 限的, 当 因水分 胁迫等 因素使 张力增 大时, 木质部 内水分 就会向 f (汽 
阶段过 渡以求 平衡, Tyree 和 Dixon (1986) 把 这种过 渡阶段 的突然 变化定 义为空 穴化. 引 
起 这种突 然变化 大致需 -1 〜- 5MPa 的 张力。 因 空穴化 而留下 的空腔 很快便 会被从 周边组 
织 液体或 大气空 间逸出 的气体 (空气 ) 所 填充, 这一 过程称 之为栓 塞化。 然而, 木质 部空穴 
和栓塞 化所需 的水势 远高于 -5MPa, 一般来 说为- IMPa 或 更高。 在如此 高的水 势下, 植 
物木 质部管 道内是 不会发 生类似 上述物 理实验 中的真 空沸腾 现象, 由 此也可 看出, 在 解释生 
物体的 生理现 象时, 仅从 物理学 的角度 出发是 远远不 够的。 

"空 气充散 假说" 认为, 木质部 管道内 的栓塞 是由于 空气自 外界大 气空间 或者已 栓塞化 
的木 质部管 道内, 经由管 道间纹 孔膜上 的微孔 充散至 充水管 道内所 形成, 因而 空穴和 栓塞化 
• 96 • 



是 同时发 生的。 这一 学说自 Zimmermann ( 1983) 提 出后, 得到 越来越 多学者 的支持 
(Lewis, 1988; Sperry 和 Tyree, 1988), 我们的 实验也 支持这 一假说 (张硕 新等, 1997), 
并 认为木 质部栓 塞化实 质上是 由于水 分胁迫 和维管 病害等 引起, 空气或 病毒粒 子经由 木质部 
管道壁 上的纹 孔膜进 入充水 管道, 使木 质部输 水能力 下降, 从而 影响植 物体正 常的生 理生态 
行 为的一 种生理 现象。 

二、 空穴 和栓塞 化的检 测方法 

检测空 穴或栓 塞的方 法大体 可概括 为以下 几种: 解剖学 方法, 重 力法, 空气动 力学方 
法, 音频 (低频 ) 检 测法, 超声 波检测 技术, 水力学 方法。 Sperry 等 U988b) 在水 力学方 
法的 基础上 又发明 了一种 称之为 "冲 洗法" (flushing method) 的栓 塞检测 方法。 在 上述方 
法中, 超声检 测法和 "冲 洗法" 以其 简便准 确而得 到广泛 应用, 下面分 述之。 

1. 声波 (低频 ) 检 测法和 超声波 (高频 ) 检测法 

木 质部管 道内产 生一个 空穴可 导致一 次快速 的液体 张力的 释放, 张 力释放 时会产 生一种 
声 波发射 (acoustic emissions, 简称 AEs), 这些 AEs 可通 过音频 (低频 ) 传感 器和放 大器检 
测 出来。 MUburn (1973) 检 测出了 很多树 种上的 AEs, 证明了 AEs 的 产生的 确与空 穴化有 
关, 并 发现任 何一种 增加或 减少蒸 腾速率 的因素 都可使 AEs 的数量 增加或 减少。 在 使用声 
频 检测法 测定木 质部内 的空穴 化时, 由 于其发 射的信 号弱, 不易 检测, 且易被 因仪器 或人为 
处理材 料时所 引起的 噪音所 干扰, 这 样就必 须把材 料放在 隔音室 内进行 测定, 并且在 测量过 
程中不 能触及 材料, 野 外实验 就更难 进行, 这 给实验 带来了 极大的 不便。 尽管 这一方 法存在 
着上述 缺陷, 声频 检测法 使对植 物体内 空穴化 的研究 迈出了 重要的 一步。 

Tyree 和 Dixon (1983) 从 机械上 改进了 AAE (Audio acoustic emission) 技术, 使用超 
声波 传感器 和放大 器来检 测频率 范围在 0.1〜lMHz 内的 信号, 从而过 滤了由 实验过 程中振 
动等 因素所 造成的 干扰, 并 可同时 进行其 他水分 参数如 木质部 水势、 气 孔传导 率等的 测定。 
经 过大量 的实验 (Jones 和 Pena, 1986; Tyree 等, 1984), 证实了 超声波 发射数 (ultrasonic 
acoustic emissions, UAEs) 的确 由木质 部管胞 内产生 的空穴 所致, 而非 木质部 细胞壁 的变形 
或 木纤维 断裂所 引起。 UAEs 开始出 现的木 质部水 势闽值 约在- lMPa, 而且 在小的 茎段或 
枝 条上, 每个空 穴只会 诱导产 生一个 UAE。 后 来又通 过改进 计数器 等方式 (Tyree 和 Sper- 
ry, 1989a), 提高了 UAE 信 噪比, 使 超声波 技术在 研究木 质部空 穴化方 面更趋 完善。 

UAE 技 术在针 叶树中 的研究 较多, 而在阔 叶树中 的研究 较少。 有些 研究只 测定了 
AAEs; 有些 研究只 测定了 UAEs。 据 Ritman 和 Milburn (1988) 对两 种技术 的对比 研究, 
茎段 (枝条 或整个 植株) 脱水期 间木质 部内的 空穴化 可引起 较宽频 率范围 的声波 发射, 既包 
括 AAE; 也包括 UAE。 较大尺 寸的导 管可同 时产生 AAE 与 UAE, 而 纤维素 分子及 小导管 
(或 管胞) 则 仅产生 UAE, 即大 导管产 生较低 频率的 信号, 而小 导管或 管胞则 产生较 高频率 
的 信号。 随后 他们在 Sporangium — 年生环 带细胞 上的研 究证实 了这一 假说, AAEs 在整个 
Sporangium 植株上 都能检 测到, 而 UAEs 只在 小的环 带细胞 上可检 测出。 在不 同树种 (阔 
叶树和 针叶树 )、 树 体的不 同部位 (茎 段、 枝条、 整个 植株) 和不同 长度的 测定样 品上, 植 
物 组织上 AAE 产 生的速 率要比 UAE 低, UAE 在检 测针叶 树的较 短切段 时效果 最好, 随切 
段 长度的 增加, AAE 的检 测效果 提高, 而 UAE 的检测 效果则 下降, 单位 长度上 产生的 
AAE 和 UAK 的 总数在 针叶树 上要比 阔叶树 上多。 因此, 在使 用声波 检测法 (包 括低 频和超 

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声检 测法) 时, 应 根据所 测定的 树种, 样 品大小 来决定 用哪种 方法。 Ritman & Milburn 
(1991) 研 制出一 种双探 头的声 波检测 仪可同 时检测 待测样 品上的 AAEs 与 UAEs, 这种仪 
器将 具有更 加广阔 的应用 前景。 

2. 水力学 检测方 法~~ 冲洗法 

木 质部管 道栓塞 化最主 要的后 果是引 起了木 质部导 水率的 下降, 如 果木质 部管道 内产生 
了 栓塞, 无 疑会增 加水分 传导的 阻力, 据此, Sperry 等 (1988b) 设计 出了一 种在一 定压力 
梯度 下测量 茎段内 水流阻 力变化 从而定 量表示 栓塞化 程度的 方法, 称为 水力学 方法。 其他学 
者的研 究也表 明可通 过测定 木质部 管道内 水流阻 力的变 化来衡 量木质 部栓塞 程度。 这 一方法 
更加 完善, 通过用 特殊溶 液在一 定压力 梯度下 "冲 洗" 枝 条木质 部内的 栓塞, 称之为 "冲洗 
法"。 由于 木质部 导管或 管胞壁 上纹孔 的直径 极小, 若冲 洗液中 基本粒 子或微 气泡的 直径大 
于纹孔 直径, 在 测定时 会引起 导水率 下降, 冲洗后 绝对导 水率下 降也与 所用冲 洗液的 种类有 
关。 可引 起导水 率下降 的冲洗 液有蒸 馏水、 】'lmol/L NaCl 溶液、 混合 盐溶液 (Imol/LNa- 
C1, O.5mol/L CaCU, 0.2mol/l. KCl) . 苹果树 树液、 柠檬酸 (lOmolZL, pH4.0); 可 阻止下 
降的溶 液有: 甲醛 (0.05% 和 0.5%)、 戊二酸 (0.05%)、 柠檬酸 (lOmol/L, pH 值小于 
3.0) 及草酸 (10mol/L, pH 为 1.3〜2.4), 用 这些溶 液冲洗 两周时 间也不 会引起 下降。 张 
硕新 在测定 13 种树种 的导水 率时, 比 较了四 种溶液 (草酸 (O.01mol/L)、 氯化 1^5 
(O.OOOlmol/L). 亚 硫酸钠 (O.Olmol/L) 和抗 坏血酸 (14.2mmol/U 对不同 树种在 不同时 
期 测定时 的适用 情况, 发现 14.2mmol/L 的抗坏 血酸溶 液最佳 (张 硕新和 Richter, 1996)。 
据 我们的 实验, 用 14.2mmol/L 的 抗坏血 酸溶液 对不同 树种测 定时, 引 起导水 率下降 的时间 
长短 不同。 总的 来说, 引起针 叶树下 降的时 间短, 而阔 叶树时 间长, 因此, 对 不同树 种采用 
不同的 "冲 洗液" 可 能更为 合适, 但却 给研究 的可比 性带来 困难, 这 是急需 解决的 问题之 

目前, 由于 冲洗液 而引起 导水率 在短期 (<4h) 内下降 的原因 还不甚 明确, 有学 者认为 
是空 穴和某 些特殊 物质、 周围 组织膨 胀使导 管或管 胞直径 变窄、 电解质 渗透及 纤维间 纹孔膜 
膨胀等 原因所 引起; 经较 长时间 (>4h) 冲洗, 导 水率下 降的主 要原因 是由于 导管内 微生物 
增 殖所致 (Sperry 等, 1988b) 。 在测量 导水率 (单 位压力 梯度上 水流的 流速) 时, 切 段长度 
对 测定结 果影响 不大, 而在同 一个枝 条上, 不同 部位却 对测定 结果有 影响, 基 部和顶 部切段 
测出的 导水率 要比中 间的切 段小, 节部 在导水 率测量 上的影 响不甚 明显。 运用 冲洗法 所测量 
出的是 栓塞化 的累积 结果。 由于测 量时是 在一定 压力推 动下冲 洗待测 材料, 故此 方法具 有一 
定的破 坏性, 所以 即使在 相同的 压力梯 度下, 可能对 不同树 种的破 坏程度 不同, 破坏 大的导 
水 率下降 的时间 就短, 但因其 简便, 而且 与栓塞 对水分 传导所 造成的 影响, 即 导水率 下降直 
接 相关, 因 而此法 优于声 波检测 技术, 更 适合于 测量较 长时期 内不同 因素所 引起的 栓塞化 
程度。 

除上述 检测方 法外, 还有 一种称 之为光 密度检 测的测 定方法 U〕ixon 等, 1984), 这种 
方法主 要是以 y- 射线 测量木 质部密 度的变 化从而 定量表 示栓塞 程度。 所有检 测方法 都各有 
其优 缺点, 如声波 检测技 术和光 密度测 定法是 非破坏 性的, 可 用于在 田间进 行连续 观测, 但 
却 不能衡 量栓塞 化后样 品导水 能力的 下降, 而且也 不能区 别来自 木质部 导管和 木质部 其他部 
位 (如 纤维) 的音频 信号。 由 于声波 信号的 强弱依 赖于其 频率的 高低, 而且这 种振动 波是经 
过胞壁 传导的 (LoGulb 和 Salleo, 1991)。 声波检 测在很 大程度 上就依 赖于其 木材的 致密程 
• 98 • 



度及传 导系统 的几何 形状, 这也 意味着 对不同 树种、 树体不 同部位 的组织 进行测 量时, 达到 

传感 器信号 的衰减 程度就 存在着 差异。 水力学 方法必 须在水 势接近 OMPa 时才 能测量 水流阻 
力, 这与自 然状况 有一定 差距。 声波 (低频 ) 检 测法受 人为和 环境因 子干扰 太大。 解 剖学方 
法主 要是用 液氮冷 冻栓塞 化的枝 条或茎 段后, 作超 薄切片 在扫描 电镜下 观察栓 塞化木 质部管 
道内的 气泡, 耗时 较多。 因此, 将 超声检 测与冲 洗法结 合使用 较好, 解 剖学方 法在研 究植物 
种演化 和遗传 改良问 题时很 有用。 使 用何种 方法, 宜根据 研究目 的和具 体情况 而定。 

三、 木质 部空穴 和栓塞 化的诱 因及形 成机理 

任何 使木质 部张力 增加的 因素都 可能引 起木质 部空穴 化或栓 塞化, 目前已 知的诱 因有水 
分胁迫 (自 然的或 人为的 )、 冬季木 质部管 道内树 液结冰 及一些 维管病 害等。 各种不 同的诱 
因引 发木质 部空穴 与栓塞 化的机 理是不 同的。 

1. 水 分胁迫 引起的 木质部 空穴和 检塞化 

世界 上约有 1/3 的 地区属 于限制 树木达 到最大 生长量 的干旱 地区, 干旱是 一个使 植物产 
生水 分亏缺 (水分 胁迫) 的环境 因子, 而 木质部 栓塞化 最常见 的诱因 是水分 胁迫, 可 见木质 
部栓 塞化在 干旱或 半干旱 地区是 非常普 遍的。 

水 分胁迫 直接引 起木质 部水势 下降, 张力 增加, 即使在 离体茎 段或枝 条上也 如此。 已提 
出的解 释水分 胁迫引 起木质 部空穴 和栓塞 化的机 理有很 多种, 最 简单的 一种就 是认为 木质部 
压力变 负时, 木质 部内的 水分子 就克服 分子间 内聚力 而发生 蒸发, 从 而形成 空穴, 进 而栓塞 
化。 然而蒸 发所需 的负压 要比实 际观测 到的可 引起栓 塞化的 张力负 得多. (Pickard, 1981), 
因 此活的 植物体 上木质 部管道 内发生 蒸发的 可能性 是非常 小的。 

最初提 出的空 穴形成 机理有 五种: ①电离 攝射的 吸收; ②核磁 共振; ③张力 振荡; ④有 
孔壁上 弯液面 破裂; ⑤弯曲 机理。 这些机 理都是 从纯物 理学的 角度来 考虑, 均 不能完 美地解 
释 植物木 质部内 发生的 空穴化 现象, 因这 些机理 多适合 于水势 低于- 5VIPa 时的 情况, 而植 
物体在 -IMPa 左 右即可 产生空 穴与栓 塞化。 后来 Pickarcl 提出了 两种适 合张力 范围在 - 5〜 
-IMPa 空穴 化形成 机理: 气 泡在液 体中形 成的同 型成核 作用与 在固液 表面上 形成的 异型成 
核作用 (Pickard, 1981), 虽然得 到了一 些学者 的支持 (Pallardy, 1989), 但 不能说 明气泡 
的来源 和输送 机制, 最后被 Cochard 等 (1992) 的 实验所 否定。 

Zimmermann 提出的 "空 气充散 假说" Uir seeding hypothesis) 认为, 木质 部管道 内连续 
水柱的 抗张强 度是有 限的, 当 水势下 降超过 一定阔 值后, 水 柱即会 断裂, 外来 的微气 泡就会 
进 入原本 充水的 管道, 形成 栓塞, 阻滞 水分的 运输。 充 散假说 认为, 木 质部管 道内的 栓塞是 
由于 空气泡 自外界 大气空 间或者 已栓塞 化的管 道内, 经由 管道间 纹孔膜 上的微 孔传送 到充水 
管 道内所 形成, 这一学 说的主 要依据 是毛细 管作用 和诱导 栓塞所 需的木 质部张 力与纹 孔膜上 
气 泡的压 力相似 (Lewis, 1988; Sperry 和 Tyree, 1988)。 尽管 充散假 说用于 解释因 水分胁 
迫引 起的木 质部栓 塞化已 为广大 学者所 接受, 但还有 很多细 节值得 进一步 研究, 诸如 栓塞时 
空气的 来源和 途径上 仍存在 争议, 对 纹孔膜 的理化 性质、 纹孔塞 封闭功 能等方 面的了 解还相 
当 浅薄。 

2. 冬季木 质部树 液结水 引起的 空穴和 栓塞化 

木 质部树 液结冰 的确可 引起木 质部空 穴和栓 塞化, 并 且木质 部树液 结冰期 间气泡 的形成 
速 度及大 小由成 冰速度 的大小 所决定 (Robson 等, 1988)。 空气 溶于水 而不溶 于冰, 因此溶 

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解 在木质 部树液 中的空 气在树 液结冰 时就从 溶液中 逸出, 由 于张力 的变负 气泡会 扩大, 进而 

栓 塞化, 此 即为树 液结冰 引起木 质部栓 塞的冻 融交替 (freeze-Uiaw cycles) 机理 (Tyree, 
1983) o 有 实验表 明树液 结冰时 针叶树 木质部 的透水 性并未 受影响 (Hammel, 1967), 对此 
的 解释是 结冰时 管胞内 产生的 空穴, 其扩散 因结冰 管胞中 产生的 高压而 受阻, 这是由 于管胞 
上的具 缘纹孔 因高压 或纹孔 膜上形 成的冰 水界面 使纹孔 关闭, 从 而阻止 了空穴 在管胞 间的扩 

散。 也有实 验证实 了结冰 期间所 产生的 高压, 并且 在结冰 木质部 管胞内 发现了 未关闭 的和关 
闭 着的具 缘纹孔 (Robson 等, 1988)。 但 Sucoff (1969) 有与 此假设 相反的 观点, 认 为结冰 
时空 穴可从 结冰管 胞移向 未结冰 管胞, 结冰时 未产生 压力, 消融 时只有 1/11 的管胞 发生空 
穴化。 虽然 在针叶 材内空 穴有否 经纹孔 膜扩散 上存在 歧义, 但两 者都承 认是冻 融交替 引起了 
木 质部空 穴化。 

另一种 机理为 结冰木 质部管 道内冰 的升华 作用。 这一 机理主 要源自 Sperry 等 的实验 
(Sperry 等, 1988a) , 他们认 为糖槭 上发生 的栓塞 化现象 主要是 由于冰 的升华 作用所 引起, 
因为栓 塞主要 位于树 干南侧 受太阳 直射的 一面, 而 且他们 认为在 解释木 质部内 因结冰 所引起 
的栓塞 化时, 升华 作用和 冻融交 替很可 能都起 作用。 虽然 木质部 树液结 冰所引 起的栓 塞不如 
水分胁 迫那么 普遍, 但我 们在实 验过程 中发现 (张硕 新等, 2000), 木 质部栓 塞脆弱 性大的 
树种在 经过寒 冷的冬 季后, 早春 时其一 年生枝 枝梢多 枯死, 而木 质部栓 塞脆弱 性相对 较弱的 
树 种却没 有这种 现象, 因此 木质部 栓塞化 可能与 树种耐 寒性也 有一定 关系, 值得 进一步 
研究。 

3. 维 管病害 引起的 木质部 栓塞化 

对 因维管 病害引 起的木 质部栓 塞研究 较少。 有实 验证明 在感病 的榆树 上有一 种真菌 
(Ceratocystis ulnii) 可引 起榆树 木质部 导水率 的下降 (Alfen 和 Turner, 1975), 甚至 可引起 
气孔 关闭、 蒸 腾下降 或幼苗 萎蔫, 且 对导水 率下降 的影响 程度与 起作用 毒素分 子量的 大小有 
关。 Alfen 和 Turner (1979) 用 一种分 子量相 似的多 聚糖来 代替从 Ceratocystis ulmi 分离出 
的 毒素, 结果 在不同 的植物 (Mlmus americana, Medicago sativa ) 上得出 的结论 相似, 即 
一定 分子量 的化合 物可引 起维管 栓塞。 

Tyree 和 Sperry (1989b) 曾 假设充 散假说 亦可解 释病害 所引起 的维管 栓塞, 这 种假设 
基于以 下两种 解释, 一 种与人 们普遍 认为的 一样, 由于病 原体导 致气孔 运动改 变或干 扰了根 
部 吸水, 从 而引起 水分胁 迫继而 木质部 管道栓 塞化; 另一 种是因 病原体 使气泡 扩散的 临界压 
力值 降低, 故在 水势较 高时就 发生栓 塞化, 如用草 酸可使 糖槭茎 发生气 泡扩散 的临界 压力值 
大 大降低 (Sperry 等, 1988b)。 真菌 丝穿透 胞壁亦 可引起 木质部 管道栓 塞化, Zimmermann 
(1983) 对 此做了 详尽的 论述, 此处 从略。 

四、 木质部 栓塞化 同木本 植物输 水结构 (hydraulic architecture) 之间 的关系 

输 水结构 一词由 Zimmermann (1983) 提出, 用它来 描述整 个树体 上茎导 水率与 其结构 
之间的 关系。 维管植 物体内 的水分 流动主 要是经 过木质 部管道 分子, 即导管 和管胞 来进行 
的, 水流在 成熟的 导管中 比在管 胞中传 导快, 在 宽管道 中要比 在窄管 道中传 导快。 建 立管道 
分子 结构与 其中水 流之间 的关系 对于理 解植物 体内的 水分流 动十分 重要和 必要。 首先 介绍几 
个 与输水 结构有 关的导 水率的 概念。 

(1) 绝对 导水率 (the absolute hydraulic conductivity, 简称 K/,), 这也是 通常所 说的导 
• 100 . 



水率, 即单 位压力 梯度下 流经离 体茎段 水流的 流速。 

K,, = F/{dp/dx) (1) 
式中 F 为流速 (单位 时间内 的水通 量), dpAir 为压力 梯度。 19 世纪, Hagen 和 Poiseuille 
分 别独立 地获得 了计算 流体流 经一束 圆柱形 管道时 导水率 的方程 (Tyree 和 Ewers, 1991), 
即 Hagen-PoiseuUle 方程 : 

K,i = (7rp/1287) X ^d, (2) 

式中, 为一 束不同 直径的 管道在 单位压 力梯度 下的传 导率; P 为流体 的密度 (kg/m 3 ); T, 
为流体 的动态 粘滞度 (MPa/s); c^, 为第 Z 个管道 的直径 (m); "为管 道的总 数量。 把按此 
方程计 算出的 K,, 称为 理论导 水率。 

(2) 比 传导率 (the special conductivity, 简称 Kg), 用 K,, 除以木 质部边 材橫截 面面积 
时, 即得到 /Cs。 它是 茎段横 切面上 孔隙度 大小的 反映。 

Ks = K,/As (3) 

式中 As 为边材 横截面 面积。 

(3) 叶比 传导率 (the leaf special conductivity, LSC) , 用 K,, 除以 所测茎 段支持 的总叶 
面 积时, 即得到 LSC。 由 (1) 式及蒸 腾速率 的计算 公式可 得出: 

dp/dx = E/LSC (4) 
式中 £: 为蒸腾 速率。 由上式 可知, 在 相同的 蒸腾速 率下, LSC 越大, 茎段供 水给叶 子所需 
的压力 梯度就 越小, 也即茎 段的输 水能力 越强。 

(4) 虎伯值 (the Huber Value, HV) , 此 概念由 Huber 提出, 把茎 或枝条 木质部 横截面 
面积 (或 边材 橫截面 面积) 除以所 测茎段 或枝条 支持的 叶面积 (或 叶重) 定 义为虎 伯值。 由 
(3)、 (4) 两 式知, 

LSC = HV . Ks (5) 

5. 水容 (water-storage capacity, 简称 C), 把 植物组 织水势 每变化 IMPa 所能得 到的水 
量称 为!! &水 容量或 水容。 习惯上 把水容 C 定义 为单位 体积或 千重的 组织, 或 单位叶 面积上 
水势 每变化 IMPa 所能得 到的水 量称为 水容。 

C 一 = Azv/(A<p • V) 或 C,f。, = Aw/(^<p • A;) (6) 
式中 zAu; 为水 量差, A<p 为水 势差, V 和 分 别为组 织的体 积及叶 面积。 

以上 是五种 描述植 物输水 结构导 水率的 5 个重要 参数, 各参 数之间 既相互 独立又 存在着 
联系。 用 Hagen-Poiseuille 方 程计算 出的理 论导水 率与在 不同的 植物种 (裸子 植物、 被子植 
物 及蕨类 植物) 上 与实测 导水率 相比, 一般 都约大 2 倍 (Tyree 和 Sperry, 1989b)。 但 11a- 
gen-Poiseuille 方 程说明 了管道 直径在 决定木 质部导 水率上 的重要 作用。 理论值 与实测 值之间 
的差 异受很 多因素 影响。 参数 I^SC 在比 较相似 直径茎 段的导 水能力 时非常 有用。 

很多 植物种 和植物 体的不 同部位 存在着 "水 流限制 区", 这 些限制 区一般 位于节 部或叶 
痕处、 根到 茎的过 渡区、 枝 条间的 连接处 (Davis, 1995)。 由 于这些 区域管 道直径 较小, ifii 
且导 管或管 胞的末 端多位 于枝条 节部, 不仅 较窄木 质部管 道对空 穴化的 抵抗能 力强, 节部的 
导管末 端也限 制了气 泡在管 道内的 扩散, 因此 很多学 者都认 为这^ 区域为 "安全 区"。 这些 
区域 与节间 相比, 其 LSC (叶 特殊传 导率) 小而 (虎 伯值) 大。 依据 Hagen-Poiseuille 

• 101 • 



定律, 木质部 导水率 与导管 或管胞 直径的 4 次方成 正比, 因此 这些区 域的传 导效率 就低。 在 
不 同的树 种之间 也存在 着这种 关系, 相似尺 寸环孔 材树种 茎或枝 条的导 水率要 比散孔 材树种 
和 针叶树 的高, 而 环孔材 树种要 较其他 树种木 质部栓 塞脆弱 性大, 输水 结构的 有效性 与安全 
性不可 兼得。 植 物体可 采取多 种途径 来防御 栓塞化 造成的 危害, "分节 假说" (the segmenta- 
tion hypothesis) 认为 一个植 物体所 有输水 结构特 征都具 有把栓 塞化的 危险限 制在最 小的和 
最外 围的可 消耗器 官上, 从而 保护那 些代表 年生长 量和碳 水化合 物积累 较多的 器官。 

木质部 栓塞化 与木质 部输水 结构之 间存在 着一定 的联系 , 普 遍认为 直径大 的木质 部管道 
要比小 的易栓 塞化。 但最近 的很多 研究都 表明这 一关系 在种内 比较时 成立。 同株树 体上, 木 
质部 栓塞脆 弱性与 茎或枝 的直径 有关, 茎或枝 的直径 越大, 则木 质部栓 塞脆弱 性越大 
(Salleo 和 LoGullo, 1986); 同一茎 段上, 大 导管要 比小导 管脆弱 (Tyree 和 Dixon, 1986); 
同一年 轮内, 早 材导管 (或 管胞) 要比晚 材导管 (或 管胞) 易空 穴化, 木材学 上的研 究也表 
明 脱水期 间晚材 保持透 水的时 间要比 早材长 (见 Tyree 和 Sperry, 1989b)。 然 而大部 分学者 
的研究 发现, 在 树种间 进行比 较时, 木质部 栓塞的 脆弱性 与管道 类型、 大小及 茎或枝 的直径 
之 间均不 存在上 述关系 (Davis, 1995; Lewis Harnden 和 Tyree, 1994), 而由 纹孔膜 透气, 
纹孔的 大小所 决定。 透气 性和纹 孔直径 越大, 木 质部栓 塞脆弱 性越大 (Crombie 等, 1985)。 

纹孔膜 在木质 部水分 传导上 充当了 重要的 角色, 因为 它是水 流从一 个导管 (或 管胞) 流 
向另一 个导管 (或 管胞) 的入口 (Zimmermann 和 Brown, 1971)。 它 对导管 或管胞 内的蒸 
腾流起 微过滤 作用, 对 水分的 自由流 动没有 影响, 但可限 制从导 管间经 过的气 泡及病 毒粒子 
(Alf en 和 Turner, 1979)。 纹 孔膜是 导管壁 上最薄 的部位 而且其 上具有 大量的 微孔, 这些微 
孔成了 气泡在 导管间 进行传 递时可 调节的 入口, 木质部 栓塞化 不仅是 对水分 胁迫的 反应, 而 
且 也是对 纹孔膜 透气性 增加的 反应。 当受到 水分胁 迫的伤 害时, 纹孔膜 上的微 孔可象 一种膜 
辩 一样阻 止空气 或蒸汽 泡扩散 进充水 管胞。 导管或 管胞内 水流的 主要阻 力存在 于纹孔 膜上, 
对大导 管尤其 如此。 纹 孔膜阻 力也主 要决定 于其上 微孔的 形状、 大小和 多少, 微孔的 直径越 
小, 气泡 通过时 所需的 张力就 越大, 导 管越不 易受栓 塞化的 危害。 

纹孔 膜的孔 隙度也 在一定 程度上 决定了 导管栓 塞的脆 弱性。 纹孔膜 的透气 性和透 水性对 
导管 (或 管胞) 内气泡 及水流 的传输 起重要 的调节 作用, 而且在 遭受水 分胁迫 时纹孔 膜透气 
性会 增加, 这是 对水分 胁迫的 适应性 反应。 纹孔膜 的超微 结构、 理化性 质和功 能及其 与木质 
部 栓塞化 之间的 关系将 是今后 的研究 方向, 而且在 研究植 物对环 境胁迫 的适应 性反应 如植物 
耐 旱性具 有重要 意义。 

五、 木 质部栓 塞的季 节变化 及日变 化规律 

同植 物体的 含水量 与水势 一样, 木 本植物 木质部 导水率 也存在 着季节 变化。 木质 部导水 
率季节 变化与 土温、 气温 的季节 变化, 树种、 树体 不同部 位及树 种气候 起源均 有关。 我们对 
中国北 方地区 10 种木 本植物 木质部 栓塞季 节变化 的研究 表明, 木质部 栓塞程 度与木 质部水 
势 季节变 化趋势 相反, 阔叶 树冬、 春 季木质 部栓塞 程度大 于夏、 秋季 (图 1 以榛木 (Cbr.v- 
lus heterophylla Fisch. 为例 ), 最低 的木质 部栓塞 程度出 现在秋 季降水 最多的 月份, 而最髙 
的木质 部栓塞 程度出 现在冬 季气温 最低的 月份, 月均木 质部栓 塞程度 环孔材 树种〉 半 环孔材 
树种 > 散孔 材树种 > 针叶树 (图 2), 即使在 同一季 节里, 也 存在上 述关系 (申卫 军等, 
1999) 针叶 树木质 部栓塞 的季节 变化不 明显, 冬 季时栓 塞亦不 严重, 落叶 阔叶树 种中, 木 
. 102 . 



质 部栓塞 程度还 与树种 物候期 有关, 冬季 栓塞越 严重, 春季 展叶时 间越晚 (张硕 新等, 

2000; Wang 等, 1992)。 

我们对 中国北 方地区 10 种 主要造 林树种 木质部 栓塞日 变化规 律的研 究表明 (申卫 军等, 
1999), 阔叶 树生长 季节清 晨和傍 晚时的 木质部 栓塞程 度小于 白天中 的其他 时间, 冬 季则与 
此趋势 相反, 针叶树 木质部 栓塞日 变化不 明显, 变化 幅度不 如阔叶 树大, 木质 部栓塞 日变化 
趋 势也与 水势日 变化趋 势相反 (图 3 以榛 木为例 )。 



50 




月份 Moi«, 



注. 白 * 为环孔 M, 刺 《1 和 》尔》 为半环 孔材. 

沙 》. aitt. 掺木, 元宝 《1 为 tt 孔材 W 种. 云杉. 油松和 * 松 3 

神针叶 M 树种. 



图 1 棟 木木质 部栓塞 与水势 月变化 



图 2 10 个 树种一 年生枝 平均木 质部检 塞程度 的比较 




早 7 月 * 早 9 月咬早 I 月咬早 4 月 « -5 -4 -3 -2 -1 

水势 Watar potential OPa> 

图 3 襍 木木质 部栓塞 与水势 日变化 图 4 6 树种的 最优模 型曲线 



六、 木质 部栓塞 脆弱性 

木质 部栓塞 化与木 质部水 势之间 存在着 直接的 联系, 木质部 栓塞脆 弱性即 反映了 这种水 

势 与栓塞 化程度 之间的 关系, 这种关 系可用 "脆弱 曲线" (Vulnerability Curve, VC) 来描 
述, VC 即 根据导 水率损 失的百 分数与 相对应 的水势 绘制而 55^ 的 曲线。 脆弱曲 线可提 供有关 
植物 生理生 态行为 的信息 (Cochard 等, 1992)。 通过已 建立的 很多植 物种的 脆弱曲 线可以 



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S o o g - c 



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103 



发现, 不同种 类植物 都有一 个引起 明显导 水率下 降的水 势阔值 (张硕 新等, 1997; Tyree 和 
Spcrry, 1989b)。 在水 势近于 这一阔 值时, 木质部 栓塞程 度明显 增加. 阔值 越高, 木 质部栓 
塞 脆弱性 越大。 

依据 待测样 品的脱 水方式 不同, 建 立脆弱 曲线的 方法有 两种: 传 统方法 和压力 室法。 传 
统方 法是把 枝条放 在实验 台上使 其自然 风干, 而压 力室法 则是把 枝条放 在压力 室内于 一定的 
压力下 使枝条 脱水, 两种 脱水方 式都是 为了获 得不同 的水势 及与之 对应的 导水率 损失。 脆弱 
曲线 依据检 测栓塞 的方法 不同也 可分为 两种, 即用 UAEs 的累积 数量与 相对应 的水势 绘制而 
成的 曲线和 用导水 率损失 百分数 与相对 应的水 势绘制 而成的 曲线。 两种 方法在 相同树 种上获 
得的 脆弱曲 线形状 相似, 而且 获得的 诱导栓 塞的水 势阔值 也相似 (Cochard 等, 1992), 但 
用 UAE 技术获 得的曲 线所反 映出的 脆弱性 要高些 (Tyree 和 Sperry, 1989b)。 除方 法学的 
研 究外, 木质部 栓塞脆 弱性的 研究主 要集中 在两个 方面: 其一为 木质部 栓塞脆 弱性与 输水结 
构 差异的 关系, 其二为 木质部 栓塞脆 弱性与 植物耐 旱性的 关系。 

空穴和 栓塞化 引起的 木质部 功能障 碍可影 响植物 的气孔 运动及 它的抗 旱能力 (LoGullo 
和 Salleo, 1988; Davis, 1995; Salleo 和 Lo Gullo, 1989b)。 有 研究表 明耐旱 树种没 有避旱 
树种 脆弱, 其 木质部 能忍受 很低的 水势而 不产生 栓塞, 甚 至认为 树种耐 旱性可 部分由 其木质 
部 栓塞的 脆弱性 来决定 (Cochard 等, 1992), 他 们对几 种栎类 的研究 也发现 有个抗 旱的欧 
洲栎 类在水 分传导 结构上 也具有 降低其 导管内 空穴化 危险性 的某些 特征, 但也 有一个 很抗旱 
的 树种, 从抗 空穴化 的角度 来说其 结构上 的优点 较少。 目前, 大 多数学 者倾向 于认为 耐旱树 
种 对木质 部栓塞 化的抵 抗能力 也强。 但还没 有足够 的田间 实验能 够证明 耐旱树 种就是 耐栓塞 
化 的或耐 栓塞化 的树种 也是耐 旱的。 

一般 来说, 干 旱地区 植物木 质部管 道的直 径较小 (Carlpuisl, 1975)。 植 物木质 部管道 
大小可 能与植 物抗旱 性之间 也存在 一定的 关系, Lo Gullo 和 Salleo (1988) 调 査了包 括环孔 
材和 散孔材 树种在 内很多 树种输 水结构 与其抗 旱策略 之间的 关系, 结果 发现这 些树种 所采取 
的 抗旱策 略与导 管直径 和长度 有关。 避旱期 间耗水 多的树 种具有 较宽的 导管, 而耐旱 树种则 
具有窄 而短的 导管; 避 空穴化 树种通 过其具 有的窄 而短的 导管来 抵御空 穴化, 耐空穴 化树种 
则可忍 受一定 程度的 导水率 下降, 原因 可能是 其输水 分子的 传导效 率高, 或其 形成层 在产生 
新输 水分子 时非常 活跃。 另外 一种逃 避木质 部栓塞 化伤害 的方式 就是一 旦发生 栓塞, 在遇雨 
或其他 条件使 水势升 高时, 栓塞 可很快 恢复。 

耐旱树 种在长 期适应 干旱条 件的过 程中, 形 成了一 套自身 的调节 机制。 我 们对中 国北方 
地区 6 种较为 耐旱的 造林树 种白榆 Wlmus P 請 Ua、、 沙棘 (^Hippnphae rhamtioides) 、 刺槐 
(Robima pseudoacacia ) 、 力口杨 ( Populus canadensis ) 、 元宝讽 ( Acer truncatum ) 、 樣木 
( Corylm heterophylla ) 一年生 枝木质 部栓塞 脆弱曲 线研究 表明, 它们 的水势 阐值在 - . 3 ~ 
-IMPa, 约在- 2MPa 时 栓塞程 度达最 大值, 即 水势较 高时木 质部栓 塞程度 即较大 (图 4)。 
这 就减少 了水分 散失, 以此 来增强 莲固持 水分的 能力, 减少 对土壤 水分的 需求, 这是 树木采 
取的一 种节水 策略, 因此 适当的 木质部 栓塞可 能对植 物的节 水利; ]j 和树 木在干 旱条件 下生存 
有利; 白榆 和沙棘 是典型 的耐旱 树种, 它们栓 塞化的 木质部 恢复能 力强、 速度 也快。 从 这一 
结果 看出, 耐 旱树种 不一定 对木质 部栓塞 化的抵 抗能力 就强, 我 们认为 木质部 栓塞化 是耐早 
树 种对水 分胁迫 的适应 性反应 之一, 这种 适应性 调节是 通过木 质部管 道壁上 的纹孔 来实现 
的。 纹孔 调节可 能是未 发现的 植物耐 旱机理 之-。 
• 104 • 



七、 木质部 栓塞恢 复机理 

对 木质部 栓塞恢 复过程 的了解 甚少, 在一 些重要 的文献 中也未 做很好 的综述 (Pickard, 
1981; Tyree 和 Sperry, 1989b; Zimmermann, 1983), 仅有 极少量 讨论。 对恢 复状况 的探讨 
主 要集中 在恢复 时木质 部水势 的正负 和恢复 时间长 短上。 很多权 威人士 都认为 木质部 栓塞只 
有 在水势 达到正 压或稍 负时才 能恢复 (Milburn, 1979; Yang 和 Tyree, 1992; Zimmer- 
mann, 1983), 在 干旱期 间或生 长季节 木质部 栓塞是 不可能 恢复的 (Tyree 和 Sperry, 
1989b)。 但也有 学者的 研究表 明不尽 全然, 如表 1 中所 列的研 究结果 显示, 在 一定水 势条件 
下, 一定 时间内 栓塞是 可以恢 复的, 但不 同学者 对不同 树种的 研究结 果有所 差异, 可 见木质 
部栓 塞化的 恢复所 需水势 和时间 与树种 有很大 关系。 



表 1 一些 树种木 质部检 塞恢复 所需时 间长短 及水势 



树种 


水势 


时间 


资 料来源 


Tree Species 


Water Potential (MPa) 


Period (h/d) 


Sourscs of Documents 


Ceratonia silt qua 


-0.101 


12h (&) 


Sallco 和 Lo Gullo. 1989b 


Tarns baccata 


- 1.62 


2h 


张 硕新和 Ric-htcr, 1996 


Hippophae rhamnotdes 


- 1.00 


0.5h 


巾 P. '4: 等, 2000 


Ulmus pumila 


-0.60 


0.5h 


屮卫' 卞: 等, 2000 


Coryliis heterophylla 


-0.30 


0.5h 




叫 


Vitis vinifera 




Id 


Sallco 和 Lo Gullo, 1989a 


Pinus sylvestris 




Id 


Borghctti 等. 1991 


Rha pis excelsa 




5h 


Sperry, 1986 



很多学 者的研 究都表 明根压 与茎压 均与木 质部栓 塞的恢 复有关 (Sperry, 1986; Sperry 
等, 1988a; Sperry 等, 1987), 这些学 者认为 根压从 土壤中 驱动水 分进入 木质部 管道, 直接 
迫使气 泡经干 燥的纹 孔膜达 茎或其 他器官 的表面 (如 叶痕, 花序 痕等) 使栓塞 消除。 可并非 
所有的 植物都 能产生 根压, 而 栓塞化 则是很 多植物 都会遭 遇到的 "平 常事 件", 栓塞 化亦可 
在没有 根压的 条件下 恢复, 因而即 使根压 恢复机 理能解 释一些 植物木 质部栓 塞恢复 问题, 但 
它肯 定不是 惟一的 机理。 

已 证明木 质部内 射线薄 壁组织 细胞在 维持茎 的水分 平衡上 起一定 作用, 解 剖学上 的研究 
也 表明针 叶材中 每个管 胞间都 有髓射 线相通 (Carlquist, 1975), 因此 水分进 入管胞 时就受 
与管 胞相连 的薄壁 组织细 胞代谢 活动的 影响, Borghetti 等 (1991) 称 此为栓 塞恢复 的活体 
论。 活体论 最主要 的证据 来自于 Wordzicki 和 Brown (1970) 的 研究, 他们发 现在许 多被子 
植物和 一种单 子叶植 物上, 把木质 部薄壁 组织杀 死后茎 段的吸 水和导 水能力 均有所 下降。 然 
而利用 热水或 叠氮化 钠将栓 塞后的 P:>m5 sylvestris 茎段、 盆栽苗 或幼树 木质部 薄壁组 织杀死 
后, 与对照 相比, 杀 死后的 组织其 栓塞恢 复并未 减慢, 因 而他们 认为薄 壁组织 在栓塞 恢复上 
并不起 作用, 并认 为栓塞 恢复过 程可能 是一种 纯物理 的或物 理化学 过程, 由此 看来, 栓塞恢 
复 的活体 论机理 是不合 理的。 

针 叶树叶 簇有从 针叶基 部未角 质化区 域吸收 水分的 能力, 而 且这种 情况在 自然条 件下很 
易 发生, Milburn (1979) 据 此提出 了栓塞 恢复的 "逆向 蒸腾" 假说, 认为栓 塞化的 木质部 
可 经针叶 吸收来 自于露 水或雨 水中的 水分而 发生再 填充。 但这一 假说只 适合于 解释针 叶树针 
叶 吸收叶 簇基部 的露水 或雨水 而使已 栓塞化 的木质 部管道 发生再 填充的 情况。 

• 105 • 



Sperry 等 (1987) 提出了 3 种栓 塞恢复 的可能 机理: ①水汽 冷凝; ②气 泡溶解 (bubble 
dissolution) ; ③气泡 逐出。 实 验分析 表明, 木 质部空 穴中气 泡由富 02 和 C02 的空气 组成, 
因此水 汽冷凝 引起的 栓塞恢 复是不 可能发 生的。 冬 季时充 满空气 的葡萄 藤导管 末端对 空气完 
全 可透, 气泡 逐出可 能是葡 萄藤内 栓塞恢 复的主 要机理 之一, 因为在 实验中 观察到 了死藤 
节、 花序 痕及叶 痕等处 一定压 力上被 逐出的 气泡。 

Yang 和 Tyree (1992) 分 析了这 3 种恢复 机理, 认为 气泡中 空气溶 解是栓 塞恢复 的最主 
要 机理。 他们以 毛细管 方程、 Henry 定律、 Fick 定律及 Charles 定律为 基础, 运用计 算机进 
行迭代 计算, 建立了 一个栓 塞恢复 的理论 模型: 

tp = a(1.95 X 10VDj(y„ + 0.046)[(l/(p^^ + 4r/D,) + 9.710 x 10— 6]D?.86 
G 为恢复 时间; a 为温度 系数; D 。为 25t: 时 空气在 木材中 的扩散 系数; 7„为 导管总 横截面 
积占 茎横截 面积的 比率; 为木质 部水势 (MPa); T 为溶 液的表 面张力 (25t: 时为 
0.072Nm — 1); 和 D 、分 别为导 管和茎 的直径 (m), 模型在 &,〉 - 4r/Dr 时 有效, cpip《 
-4r/Df 不 会发生 恢复。 后来 Tyree 和 Yang (1992) 又利用此模型对 Acer s^zccAarwrn 枝条 
木质部 栓塞恢 复条件 进行了 研究, 发现温 度对栓 塞恢复 的影响 较小, 茎 木质部 栓塞恢 复所需 
时 间随直 径平方 增加而 增加, 木质 部水势 越低, 恢 复耗时 越多。 除此 而外, 栓 塞恢复 所需时 
间也与 栓塞化 的严重 程度和 枝条本 身的输 水特性 有关。 Yang 和 Tyree (1992) 所建立 的数学 
模型 是以理 想毛细 管为基 础的, 与自然 状况下 观察到 的恢复 情况还 有很大 差距, 按模 型的有 
效条件 来说, 一个典 型导管 (直径 5(Vm) 内栓塞 恢复的 临界水 势为- 0.0058MPa, 这与张 
硕新等 (19%b) 和 Salleo 和 Lo Gullo (1989a) 的发 现相去 甚远, 尽管 如此, 这也是 首次应 
用 数学模 型和有 关的物 理定律 对栓塞 恢复进 行量化 研究, 对后来 的研究 有很大 影响, 如 
Lewis 等 (1994) 在 此模型 的基础 上结合 对解剖 结构的 观察, 对 栓塞恢 复的动 力学基 础做了 
进一步 研究, 认为 栓塞恢 复所需 时间应 与气泡 中的空 气量成 正比, 并且 直接在 解剖镜 下观察 
到了 Thuja accidental" 的脱水 管胞重 新浸湿 后栓塞 的恢复 过程。 

近来, Salleo 等 (1995) 发现 给已栓 塞化的 Lawnis no6//z5 小枝在 有压或 无压的 条件下 
供给生 长素, 小 枝木质 部栓塞 可完全 恢复。 他 们认为 这是生 长素刺 激了离 子流的 流向, 使彻 
皮 部产生 了一个 较高的 正压, 这 一正压 驱动水 分流入 已栓塞 化的木 质部, 使栓塞 消除, 这是 
首次 从生物 化学的 角度来 探讨栓 塞恢复 机理。 

纵 观上述 学者提 出的栓 塞恢复 机理, 大 多学者 都认为 木质部 栓塞的 恢复是 借助于 正压, 
这种正 压包括 根压, 正的 木质部 压力和 籾皮部 产生的 正压。 栓塞 恢复时 间则因 树种, 树体不 
同部位 而异。 究 竟什么 是栓塞 恢复的 主要机 理呢? 并非 所有的 植物都 能产生 根压; 逆 向蒸腾 
只在 针叶树 叶簇有 露水或 雨水的 情况下 来较为 合理; Yang 和 Tyree (1992) 的 恢复模 型是建 
立在理 想毛细 管方程 基础之 上的, 与自 然状况 有一定 差距, Salleo 和 Lo Gullo (1995) 的观 
点 还有待 进一步 验证。 由此 看来, 还 没有一 个统一 的能为 广大学 者所接 受的栓 塞恢复 机理, 
. 探讨栓 塞恢复 机理具 有很重 要的理 论意义 和实践 价值。 木 质部栓 塞恢复 的确切 机理有 待更深 
入的 研究。 

在自然 生长条 件下, 阔叶树 木质部 栓塞随 水势的 波动在 一天中 不断地 产生和 恢复, 恢复 
过程也 多是在 负压下 进行的 (申卫 军等, 2000)。 用压力 套处理 后栓塞 化的木 质部可 在负水 
势 下进行 恢复, 是因为 处理部 位和未 处理部 位间存 在着水 势差, 正是这 一水势 梯度把 水分从 
高势区 推进低 势区, 从 而使低 水势区 的栓塞 消除。 推及 整个植 物体, 由 于植物 体内栓 塞化后 
• 106 • 



水势 较低, 只要土 壤与植 物体间 的水势 梯度足 够大, 那么 这一水 势梯度 就会把 水分从 土壤推 
进植 物体, 使植 物体内 的栓塞 消除。 因此, 木质部 栓塞可 否进行 恢复决 定于相 邻区域 (如土 
壤和植 物体) 或部位 (如 植物 体不同 部位) 间 是否存 在足够 大的水 势差。 水 势梯度 越陡, 恢 
复速率 越快, 恢 复耗时 越少。 恢复时 所需水 势差的 大小应 由木质 部输水 分子的 结构特 征来决 
定, 尤 其可能 与纹孔 膜的结 构特征 有关。 依据 毛细管 方程, 纹孔膜 上微孔 的直径 越小, 恢复 
所需 的水势 差就应 越大。 事 实上, 通过 生长季 节木质 部栓塞 化的日 变化过 程也可 以看出 (申 

卫 军等, 1999), 木 质部栓 塞的产 生和恢 复是两 个动态 的此消 彼长的 过程, 这 两个过 程受叶 
面蒸腾 失水、 根系吸 水及纹 孔膜的 调控, 也即受 整个植 物体水 分平衡 关系的 调控。 

八、 展望 

综上可 看出, 木质 部空穴 和栓塞 化是木 本植物 遭受水 分亏缺 等环境 胁迫时 产生的 木质部 
功能 障碍, 对 这一生 理现象 的研究 还很不 成熟, 很多方 面都未 定论。 我 国存在 大面积 的干旱 
与 半干旱 地区, 生长于 这些地 区的木 本植物 都不同 程度地 受干旱 胁迫的 影响, 因此而 产生的 
木质部 空穴与 栓塞化 也不同 程度地 影响着 木质部 输水给 叶面, 从 而影响 整个植 物体正 常的生 
理 活动, 限制 其生长 发育。 近 来的许 多研究 都表明 木质部 栓塞的 脆弱性 可能与 植物耐 旱性存 
在着 密切的 关系, 至今 对植物 耐旱性 研究多 局限于 叶片、 根系等 部位, 因此探 明木质 部栓塞 
脆弱性 与植物 耐旱性 的关系 , 尤其是 木质部 管道壁 上的纹 孔与纹 孔膜抵 御木质 部空穴 与栓塞 
化的 机理, 就有可 能突破 传统的 植物耐 旱机理 理论, 这 具有非 常重大 的理论 意义。 另外, 栓 
塞 化的木 质部是 如何恢 复的, 其恢 复机理 何在, 揭 示这些 规律在 植物生 理生态 学上都 具有重 
要 价值, 不 仅对造 林树种 的选择 有指导 意义, 而且 在苗圃 经营管 理上也 有重要 的参考 价值。 

木质 部栓塞 的脆弱 性与木 质部栓 塞的恢 复可能 均与纹 孔膜的 结构特 征密切 相关, 因此, 
对木 质部栓 塞化在 微观方 向的研 究应侧 重于对 纹孔膜 结构和 功能的 研究, 而在 宏观方 向则应 
把木质 部栓塞 化同植 物体其 他部位 水分关 系的研 究协同 起来, 作为 一个整 体进行 研究, 这样 
才 能更加 全面而 深刻地 认识木 质部栓 塞化这 一生理 现象。 

致谢 本文承 蒙邬建 国教授 与张利 权博士 审阅, 深表 谢意! 

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• 1U9 • 



林下光 斑及有 关植物 生理生 态研究 

曹坤芳 

(中 国科 学院西 双版纳 热带植 物园, 昆明, 650223) 
摘要 光斑对 于林下 植物的 生长、 生殖、 分布以 及一些 动物、 昆 虫的行 为都有 重要的 影响。 

林 下植物 全天大 约不到 10% 的时间 受光斑 照射, 主要 在中午 前后几 小时, 但是 它们的 32% 
〜65% 的光 合产物 是因光 斑而合 成的。 植 物为了 有效利 用林下 光资源 (包括 光斑和 散射光 ), 
在 形态、 生理上 都形成 一定的 适应。 在散 射光照 射下, 植物 的光合 系统处 于純化 状态。 光斑 
照 射时, 它们光 合速率 提高, 涉 及到气 孔开度 增大, 光合醜 激活, 光合电 子传导 加快, 这个 
过程叫^!合诱!。 先锋树 种光合 导 较快, 耐荫 树种光 合份导 较慢。 叶寿命 短的植 物光合 "i 秀 
导较 快,〜 ^ '^命 长 的植物 反之。 光斑 过后, 植物仍 可维持 光合激 活状态 相当长 时间, 这有利 
于利用 以后的 光斑。 林下 植物比 林窗内 植物能 够维持 光合诱 导更长 时间。 林下 植物对 光斑的 
利用 能力受 其光合 #导 的快慢 及其维 持的时 间长短 和光合 能力的 影响。 大多数 植物在 下午、 
旱季, 以及 亚热带 和温带 地区常 绿植物 在冬季 对光斑 的利用 能力都 下降。 本文 对有关 光斑的 
植 物生理 生态的 研究进 展和一 些研究 方法做 了简单 介绍, 对以 后的研 究方向 也做了 讨论。 



Abstract Cao, K. F. ( Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, the Chinese Academy of Sci- 
ences, Kunming, 650223) . Sunflecks and Related Ecophysiological Research. Sunflecks are im- 
portant for the growth, reproduction, distribution of forest understorey plants, and influence ihe 
behavior of some animals and insects in forests. Sunflecks are very dynamic and occurs in series 
and in cluster spatially. The size, intensity and frequency of sunflecks within a forest are strongly 
influenced by the forest canopy structure, and by weather and season . In general , understorey 
plants receive sunflecks for less than 10% of the time during a clear day, but 32% to 65% of 
their carbon gain are due to sunflecks. Understorey plants often have made morphological and 
physiological adaptation to maximize their utilization of the understorey light resources including 
sunflecks. Under low diffuse light, plants have very low photosyniheiic rales. Once sunflecks 
strike them, understorey plants must increase their photosynthesis from a low to a high rate, in- 
volving relatively slow stoma ta opening and more rapid activation of phoiosynthetic enzymes. 
Photosynthetic induction is usually faster for pioneer species and light-demanding species than for 
climax shade-tolerant species, and faster for species with shorter lived- leaves. Understorey plants 
usually can maintain photosynthetic induction for a long lime, total loss of their full induction may 
lake one hour or so. This is important for them lo use sunflecks in series. Understorey plants 
maintain photosynthetic induction longer than gap plants of the same species. Plant ability to uti- 
lize sunflecks varies within a day and between seasons . This paper provides a brief review on 
progress of the research on sunflecks and related plant ecophysiology and the directions of future 
research in this area. 



110 



一、 前言 

在郁闭 的森林 底层, 植物 全天大 部分时 间受弱 光强的 散射光 照射, 此间植 物的光 合速率 
很低, 气孔导 度低, 光合 系统处 于钝化 状态。 但是 它们有 时也受 从林冠 层空隙 透射下 来的光 

强 较高的 太阳光 照射, 其时 间短, 连续 几秒钟 至几分 钟或更 长一些 时间, 称 为光斑 (sun- 
flecks) (Pearcy, 1983; Chazdon 和 Fetcher, 1984; Chazdon, 1988)。 光斑在 时间上 和水平 
空 间上呈 聚集式 分布。 一 个光斑 出现后 一系列 光斑将 会相继 出现。 虽 然在散 射光照 射下, 林 
下 植物也 有光合 作用, 它们 全天约 30% ~65% 的光 合产物 是在光 斑照射 时合成 (Chazdon, 
1988; Pearcy, 1990)。 光斑 不但促 进林下 植物的 生长, 也促 进一些 植物的 种子萌 发,' 以及 
一些植 物的生 殖生长 (Chazdon, 1988) 光斑 活动还 可能影 响一些 动物和 昆虫的 活动、 取食 
和 求偶、 交 配行为 (Endler, 1993)。 

林 下光斑 的分布 及动态 特征和 林下植 物对光 斑的响 应及利 用能力 , 成为近 20 年 以来植 
物 生理生 态学一 个研究 热点, 发 表了许 多很有 价值的 论文。 这方 面的研 究对于 揭示林 下植物 
的耐荫 机理、 生态 进化, 以及 植物对 林下微 生境的 分配, 从一个 方面揭 示它们 的共存 机理, 
都提供 了重要 的科学 依据。 这些研 究还为 林学、 园 林学、 植物保 育提供 重要的 依据。 不过, 
还有许 多问题 没有搞 清楚, 有些 问题与 发表的 结果甚 至相互 矛盾, 很 需要开 展更广 泛的、 深 
入的 研究。 国外学 者就这 方面的 研究已 经发表 了综述 文章, 如: Chazdon (1988), Pearcy 
(1990), Chazdon 和 Pearcy (1991), Pearcy 和 Pfhsch (1995), 感 兴趣的 i 卖者 请进一 步査阅 
这些 文献。 为了方 便国内 读者快 捷了解 这方面 的研究 情况, 本文 将就下 列几方 面的研 究进展 
做简略 介绍: ① 林下光 环境的 特点, ②植 物对林 下生境 在形态 和生理 上的一 些适应 对策, ③ 
林下 植物对 光斑的 利用。 

二、 林下 光环境 的特点 

不同 森林, 光斑 的定义 标准应 不一样 (Chazdon, 1988) 这 是因为 不同森 林林下 散射光 
的 光强不 一样。 不 同森林 林下散 射光的 光合有 效辐射 往往在 20〜5(Vmolm — 2 s— 1 之间。 高于 
这个范 围的、 从 林冠层 的空洞 透射下 来的短 时间的 阳光, 被称为 光斑, 其光强 可比林 下散射 
光高几 十倍乃 至百倍 以上, 大部 分光斑 的光强 往往在 100〜500pmol riT 2 S— 1 (Chazdon, 
1988; Chazdon 和 Pearcy, 1991)。 林下底 层同一 地点在 晴天大 约不到 10% 的 白天时 间可以 
受 到光斑 照射, 但是 光斑照 射期间 光通量 密度的 总和可 达该地 点全天 光通量 密度的 10% ~ 
80% (Pearcy, 1983, 1987; Chazdon 和 Fetcher, 1984)。 由于 太阳光 通过冠 层的空 洞时形 
成扩散 的晕圈 (penumbral effect), 导致 到达林 下底层 光斑的 光的扩 散和光 强减弱 (Miller 和 
Norman, 1971)。 又由 于叶片 对光的 选择性 吸收, 叶片对 绿光部 分吸收 率较低 (图 1; Lee 
等 1990; Lei 等 1996), 导致 林冠层 对阳光 的过滤 作用, 到达林 下的光 的光合 有效光 谱比例 
较低, 而绿光 和远红 光比例 较高, 也即 红光与 远红外 光的比 率较低 (Morgan 和 Smiih, 
1981; Chazdon, 1988; Endler, 1993)。 大片 的密林 下未受 光斑照 射时, 绿光 的比例 较髙, 
小片的 林斑下 (woodland) 和冠层 稀疏的 林下, 因更 多的蓝 天的痛 射光可 透射到 林下, 蓝光 
的比 例较高 (Endler, 1993)。 凌晨日 出时, 林下散 射光的 蓝光比 例较高 (Endler, 1993)。 
蓝光促 进气孔 的开张 (Assamnn 和 Shimazald, 1999), 因此, 许 多植物 在凌晨 还未受 太阳直 
接照 射时, 气孔便 开张较 大了, 具较 高气孔 导度, 此 后气孔 导度乂 降低。 

* 111 - 



林冠的 特征、 森林 的结构 是影响 到达林 下底层 光斑的 数量、 强度、 时间长 短的主 要因子 

(Pearcy, 1983; Chazdon, 1988)。 冠层 的空洞 常常呈 聚集式 分布, 导 致林下 光斑在 水平空 
间 上也呈 聚集式 分布。 在一天 当中, 大部分 光斑发 生在午 间几个 小时。 森 林冠层 越高, M 次 
越多, 郁闭度 越大, 如典型 的热带 雨林, 林下 底层所 能接受 到光斑 越少, 其 斑块也 越小, 光 
斑的光 强弱, 红 光与远 红外光 的比例 更低。 




400 500 600 700 

Radiance spectrum (nm 



800 



图 1 龙 脑香科 Cotylehbium burckii 林 下幼树 的叶片 在饱和 光下对 可见光 谱的吸 收曲线 

是作者 在文莱 沙 地雨 林研 究获得 的数据 

林下光 斑还受 季节、 天气的 影响。 在 季节性 热带雨 林中, 一 些植物 在旱季 脱落一 部分或 
全部 叶片, 且此 间相对 少云和 少阴天 天气, 林下可 得到较 多和光 照较强 的光斑 照射。 因太阳 
高度 角随着 季节的 变化, 在北 半球, 仲夏 季节, 常绿林 下可得 到更多 光斑, 讳度 愈高, 这个 
现象愈 明显。 当然, 温带落 叶林、 亚 热带山 地常绿 落叶混 交林的 情况不 一样, 它们夏 季树冠 
层叶最 繁茂, 而 早春、 晚秋更 多光照 可到达 林下。 这 些林下 的幼树 往往比 冠层展 叶早, 而落 
叶迟, 它们在 早春、 晚秋季 节可获 得可观 的光合 产物。 有些林 下植物 甚至在 春季完 成生活 
史。 

在多风 天气和 地区, 由于 风导致 叶片和 枝条的 运动, 使得更 多光斑 可到达 林下, 并且光 
斑在 林下的 分布趋 于均勾 (Endler, 1993; Roden 和 Pearcy, 1993)。 在热带 地区, 往 往下午 
多云、 甚至有 阵雨, 因此 此期间 林下光 斑出现 的机会 就少。 但是, 如果云 较薄, 由于 云对太 
阳光 的折射 和散射 作用, 这些光 可从更 多方向 和角度 透射到 林下, 林下 植物所 接受的 光量反 
而比晴 天高, 且 白光比 例高, 红光 与远红 光比例 提高, 则 光合有 效光比 例提高 (Endler, 
1993)。 因此, 在多云 天气, 林 下植物 所合成 的光合 产物有 可能比 在晴天 还多。 

三、 植物对 林下环 境在形 态与生 理方面 的适应 

为了适 应林下 光资源 稀少的 环境, 林下树 木有两 种典型 的树形 (Kohyama, 1987; 
King, 1990; Cao 和 Ohkubo, 1998)。 ①形 成较宽 的单层 树冠, 相对 地维持 树冠的 水平生 
长, 减少高 生长, 枝条角 度近于 水平, 且叶片 生长在 枝条的 两侧, 加速 自疏掉 树冠下 层的枝 
条, 以减 少自我 遮荫, 最大限 度增加 对光的 接受, 如 温带林 下的山 毛榉、 鹅耳枥 的幼树 
(Cao 和 Ohkubo, 1998)。 ②形成 小树冠 甚至不 分枝, 瘦细的 树干, 相对地 维持高 生长, 以 
便尽 早地脱 离弱光 环境, 如 东南亚 沙地热 带雨林 下龙脑 香科的 Shorea pachyphylla 和 
• 112 . 



Cotylelobium burckii 幼树。 

林下植 物往往 把相对 多的生 物量投 入到地 上部, 特别是 叶片的 生长, 形成 较高冠 / 根生 
物 量比。 在 叶片形 态上, 林荫下 植物的 叶片及 叶片表 皮层、 角 质层、 栅 栏组织 较薄, 栅栏细 

胞比较 粗短, 叶 片气孔 的密度 较低, 表皮 毛少, 单 位重量 的叶绿 素含量 较高, 叶绿素 a/6 
比 例较低 (Bjdrkman, 1981; Abrams 和 Kubiske, 1990; Lei 等, 1996)。 叶绿素 6 存 在于光 
合系统 II (PSII) 的捕 光色素 —— 蛋白复 合体, 所以林 下植物 比阳生 植物具 更高的 PS/// 
FS/ 比值。 这 有利于 提高对 光合有 效光的 吸收、 以及保 持光合 系统之 间的能 量平衡 (Board- 
man, 1977; Bjorkman, 1981)。 

林 下红光 / 远 红光比 值低, 高比 例的远 红光往 往促进 植物枝 干的节 间伸长 生长, 叶片的 
总面 积与枝 条长度 的比例 变小, 叶 片趋于 变薄, 叶 柄趋于 变长, 有些植 物对根 和叶生 物量分 
配比率 也降低 (Morgan 和 Smith, 1981; Lee 等, 1996, 1997)。 因植 物的生 态习性 不同, 
对 高比例 的远红 光的敏 感性和 响应不 一样。 一般 说来, 喜 光植物 对高比 例的远 红光更 敏感, 
而耐荫 植物、 属于 林下成 分的植 物较不 敏感。 

林下 植物比 阳生植 物叶片 的光合 羧化酶 (RuBP carboxylase) 的 含量低 得多, 与 之对应 
的可 溶性蛋 白和氮 的含量 都低。 林下 植物叶 片中与 光合电 子传递 有关的 质体醌 库和总 脂醌、 
细 胞色素 / 含量比 阳生植 物低, 铁氧还 蛋白、 ATP 合成 酶含量 也较低 (Bj6rkrnan, 1981), 
而光 合系统 的单位 却较大 (Alberte 等, 1976), 这 些都导 致林下 植物的 光合能 力低。 

但是, 林荫下 植物叶 绿体基 粒形成 更大的 垛叠, 以及 对卡尔 文循环 中间产 物库的 调控更 
加 有效, 这 两个特 征都有 利于提 高在光 斑照射 期间的 光合有 效性和 光斑后 C02 的同 化作用 
(Pearcy, 1990)。 

四、 林 下植物 对光斑 的利用 

1. 光 合诱导 及维持 

在散 射光照 射下, 林 下植物 可以进 行微弱 的光合 合成。 受 光斑照 射时, 林 下植物 为了有 
效地 利用光 斑照射 期间的 光能进 行光合 作用, 需将 其叶片 的光合 速率从 一个低 水平提 高到一 
个较高 水平, 这个过 程涉及 到增大 气孔导 度和光 合酶的 激活, 称为光 合诱导 (photosymheiic 
mduction)。 光 斑过后 的短时 间内, 林下植 物往往 还能在 较高光 合速率 下进行 短时间 的光合 
合成, 称为光 后合成 (post-illuminationC02 fixation) 。 光斑 过后, 林下 植物往 往可以 维持其 
光合 诱导状 态相当 长一段 时间, 此 间一旦 受光, 叶 片可以 迅速恢 复光合 作用。 光合诱 导的丧 
失是渐 进的, 缓 慢的。 丧 失全部 光合诱 导约需 1 个小时 或更长 时间。 在弱 光下, 光合 诱导的 
维持, 有利于 下一个 光斑到 来时, 植物 能很快 地利用 其间的 光能进 行光合 合成。 实际 上在白 
天相当 长的一 部分时 间内, 林 下植物 都处于 一定水 平的光 合激活 状态。 如果每 次光斑 持续的 
时 间短, 且光斑 前后相 隔的时 间短, 植物 对光斑 的光能 利用效 率就高 (Chazdon 和 Pearcy, 
1986; Tang 等, 1994)。 光合诱 导的快 慢及其 维持, 很大 程度上 影响植 物对光 斑的光 能利用 
能力。 

为 了对比 不同植 物光合 诱导的 快慢和 光合诱 导维持 能力, 研 究人员 事先对 要测试 的植物 
进 行人为 遮萌两 个小时 以上, 然 后用人 工光源 连续照 射测试 植物, 同时 测定该 植物叶 片的光 
合 速率、 气孔 导度的 变化。 当光合 速率上 升到一 个稳定 状态, 不再 继续增 大时, 则该 叶片到 
达 了光合 全激活 状态。 此时媳 灭人工 光源, 又 对植物 遮荫, 每 隔一段 时间后 (5〜10 分钟 ), 

. 113 . 



对该叶 片照光 30~60 秒钟, 测 定此时 的光合 速率, 以 分析光 合诱导 的维持 水平。 为 了避免 
水分 胁迫的 影响, 光 合诱导 的试验 需在湿 季土壤 湿润时 进行。 人 工光源 的光强 应接近 或稍高 
于测 试植物 的光饱 和点。 为了防 止叶温 升高, 人工 光源需 进行热 过滤。 光合 诱导测 定过程 
中, 应保持 光合仪 叶室内 空气的 状况如 湿度、 C02 浓度尽 可能与 测试植 物周围 的空气 状况一 
致。 

光合 诱导响 应曲线 可归纳 为三种 类型: 指数 曲线型 (诱 导较快 ), S 曲线型 (诱 导慢) 
和这 两者的 中间型 —— 先快 后慢型 (图 2)。 有些 植物在 光合诱 导过程 中气孔 导度的 增加呈 
现几 个峰值 (Zipperlen 和 Press, 1997)。 光合 诱导的 速率及 维持因 植物的 习性、 季节和 一天 
中 时间的 不同而 有较大 差异。 先 锋树种 光合诱 导较快 (Poorter 和 Oberbauer, 1993), 耐荫 
树种 比喜光 树种需 更长的 光合诱 导时间 (Kppers 等, 1996)。 但是, 有 些耐荫 植物的 光合诱 
导也 比较快 (6gren 和 Sundin, 1996; Valladares 等, 1997)。 笔 者本人 在文莱 沙地雨 林的研 
究也 发现, 龙 脑香科 耐荫的 S/iorea pac/o^p/o/Z/a 幼树光 合诱导 很快, 仅需 1.5 分钟和 9 分钟 
即可分 别达到 50% 和 90% 光 合诱导 (Cao 和 Booth, in press) , 与先 锋树种 的情况 类似。 在 
雨季, 上 午植物 对光合 诱导更 敏感, 下午 同一植 物的光 合诱导 需更长 时间; 在 旱季植 物的光 
合 诱导比 雨季慢 得多; 且在雨 季的下 午和旱 季植物 光合诱 导维持 的时间 也较短 (Pooner 和 
Oberbauer, 1993; Allen 和 Pearcy, 2000 a, b) , 这主要 是因为 雨季的 下午和 旱季植 物的气 
孔的 开张度 较低。 光 合诱导 的速率 与弱光 下植物 气孔的 导度呈 正相关 (6gren 和 Sundin, 
1996) 一般 说来, 在 光合诱 导的过 程中, 光合 酶的激 活相对 较快, 而气孔 的幵张 较慢。 但 
是, 气孔一 旦开张 以后, 闭 合的过 程比开 张的过 程更慢 (Pfksch 和 Pearcy, 198%; Tinoco- 
Qjanguren 和 Pearcy , 1992)。 Tinoco-Ojanguren 和 Pearcy (1993) M Piper auritum 
和耐荫 的灌木 Pz>raegMaZe 对 比研究 发现, 后者光 合诱导 较慢是 由于其 在光合 诱导过 程中气 
孔开张 较慢, 而两 者光合 酶激活 的速率 类似。 

光 合诱导 的快慢 与叶的 寿命长 短呈负 相关。 Kursar 和 Coley (1993) 对巴 拿马热 带雨林 
8 种耐 荫植物 的研究 发现, 叶 寿命为 1 年 的植物 光合诱 导快, 约需 1 分 钟达到 50% 光合诱 
导, 3 至 6 分 钟达到 90% 光合 诱导。 而叶 寿命为 4〜5 年生植 物则需 3 分钟和 11〜36 分钟分 
别达到 50% 和 90% 光合 诱导。 同一 植物的 老叶光 合诱导 会比新 叶慢, 因为老 叶的气 孔开张 
速 度比新 叶的慢 (6gren 和 Sundin, 1996), 同 时老叶 中光合 醒的活 性可能 也较新 叶的低 
(Kursar 和 Coley, 1993)。 

大多数 植物生 长在林 窗下和 林冠下 的个体 所需的 光合诱 导时间 无显著 差异。 但是 
Poorter 和 Oberbauer (1993) 却 发现顶 极树种 Dipteryx panamensis 生长 在林下 的个体 比生长 
在光 照较好 的个体 光合诱 导快, 笔者 也发现 JDz7>rero<:ar/n^5 6orr26<e> ; m5 有类 似的 情况。 与之相 
反, Zipperlen 和 Press (1997) 却发现 Doo6aZariops Zanceo/fl^a 生 长在光 照好的 地方幼 树光合 
诱导 较快。 

达到全 光合诱 导后, 大多 数植物 约需经 60 分 钟或更 长时间 黑暗才 会完全 失去光 合诱导 
(图 3)。 但是, 也有 些植物 光合诱 导丧失 相当快 U^fitsch 和 Pearcy, 1989b)。 研究 普遍发 
现, 同 种植物 林荫下 个体比 生长在 林窗下 个体的 叶片能 够将光 合诱导 维持更 长时间 (图 4)。 
这 会使得 林下植 物能经 常保持 一定水 平的光 合诱导 状态。 阳生植 物的叶 片光合 诱导丧 失快的 
原 因可能 是它们 RuBP 的 再生能 力低, 而不是 它们光 合酶活 性丧失 得快或 气孔关 闭得快 
( Tinoco-Ojanuren 和 Pearcy , 1993) © 
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■0 J 1 1 1 1 1 

10 20 30 40 50 60 

Time (min.) 

图 2 龙脑香 科三个 树种林 下幼树 的叶片 光合诱 导曲线 

Shorea pachyphylla (SP; 诱导快 ), Hopea pentanervia (HP; 先快 后慢) 和 Dj'pffnoc。r々M5 (DB, 诱导慢 ), 

图 2 — 4 源于 Cao 和 Booth (in press) 

2. 光 斑引起 的胁迫 

光斑 的光强 可能比 林下散 射光高 几十乃 至百倍 以上。 光斑照 射时, 使林下 植物的 叶温迅 

速 升高, 可高达 8〜20t:。 叶温 高可使 叶组织 灼伤、 坏死。 叶 温升高 使蒸腾 加快, 导 致植物 
水 势迅速 下降, 可 使植物 遭受暂 时性水 分亏缺 (Pearcy, 1990)。 林下植 物光饱 和点低 
(Bjorkman, 1981), 强光 可使其 光合系 统的光 化学转 化效率 降低, 产生 光抑制 (photomhibi- 
tion) , 导致 植物的 最大光 合速率 和光量 子产量 (quantum yield) 降低。 光抑制 的原初 作用部 
位 主要在 光系统 II (PSII; 见张守 仁和高 荣孚, 1999)。 Powles 和 Bj6rkman (1981) 利用叶 
绿 素低温 荧光光 谱测定 发现红 杉林下 植物在 长时间 的光斑 照射下 (20 分钟和 50 分钟) 有光 
抑制 现象。 为了 避免光 抑制, 该 林下的 俄勒闪 酢装草 i^Chcalis Oregon" 在强 光照射 时叶片 
垂 下来, 而 邻近的 延龄草 nrdlmm ovatum) 叶子不 能进行 保护性 运动, 强 光斑之 后其叶 
绿素可 变荧光 (Fv) 降低 40%, 意味着 叶片的 PSII 的光化 学效率 降低。 热带 森林中 有些植 
物 的叶或 叶背、 有些植 物的嫩 梢嫩叶 是紫红 色的, 这是 因为这 些叶片 中含有 较多花 青素昔 
(anthocyanins) 的缘故 (Gould 等, 1995)。 花青 素昔与 叶绿素 6 的吸 收光谱 重叠, 能 吸收多 
余 的光, 使 PSII 免受 强光的 伤害。 总的 说来, 由 于大部 分光斑 照射的 时间都 很短, 并且暗 
光期 间光合 系统的 修复可 以防止 光抑制 所引起 的累积 效益, 因此, 光斑 导致的 光抑制 的效益 
很 可能是 微小的 (Pearcy, 1990)。 随便提 一下, 叶绿素 荧光计 (特 别是 调制) 可以 快速、 
无损伤 地探测 叶片光 合机构 的功能 (林世 青等, 1992), 正 被广泛 用于植 物胁迫 生理的 研究。 

3. 光 斑对于 林下植 物光合 产物的 获得、 生长和 生殖的 重要性 

根 据单日 测量的 估算, 热带和 温带森 林林下 植物约 32% 〜65% 的 光合产 物是因 光斑照 

. 115 • 











10 20 30 40 50 60 



Time (min) 



图 3 龙脑香 科三个 树种的 林下幼 树叶片 达到全 光合诱 导后在 暗光下 光合诱 导维持 状态, 净光 合速率 
(A) 是照光 30 秒的 测定值 

□ : Shorea pachyphylta ; : Dipterocarpus borneensis ; A: CotyleLobium burckii 



100 「 



80 
60 
40 卜 
20 




CB DB HP SM SP 
Species 



CB DB HP SM SP 
Species 



图 4 龙 脑香科 五个树 种的幼 树叶片 达到全 光合诱 导后在 暗光下 10 分钟 (A) 和 30 分钟 (B) 时 的光合 
诱 导状态 

黑 柱和白 柱分别 表示林 荫下和 林内小 路边样 本的平 均值, 柱上 方的须 线表/ j<t>j" 、准 差。 小 中 — 树种柱 L. 方 U 相 idr?: 

母表 示其两 个平均 值差异 不显著 (P>0.5)。 2i 个树种 分别是 Cw:yW«!«'«w AMrofe" (CB). Dipterocarpus horneen.us 
(DB) , Hopea pentanervia (HP) , Shorea multi flora (SM) Shorea pachyphylla (SI') 

射而 合成的 (Bj^jrkman 等, 1972; Chazdon, 1986; Pearcy, 1987; Pearc'y 和 Calkin, 1983; 
Pfitsh 和 Pearcy, 1989a), 这包 括光斑 照射时 的直接 合成、 光后合 成和光 合诱导 效应。 在林 
下全天 (白天 ) 连续测 定叶片 的光合 速率及 其所接 受的光 能量, 就可以 算出该 叶片当 天因光 




J _ _ _ _ 1 

6 5 4 3 2 1 

(丁 S 7-E IOETI) < 



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116 



斑照射 所合成 的光合 产物。 红杉 林下的 草本植 物二色 和尚菜 (Acle 删 idon bicolor) 的全天 
光合 合成产 量与全 天的光 斑的总 光量呈 强相关 (Pfitsh 和 Pearcy, 1989a)。 阔 叶混交 林下的 
糖槭 (Acersaar/mrwrn) 的 幼苗, 在夏 天全天 的光合 产物约 35 % 是因 光斑照 射而合 成的。 

Pearcy 和 Pfitsh (1995) 应用叶 组织的 稳定性 同位素 ' 3 C 的 比值来 估算林 下植物 对光斑 
的长 期利用 效益。 光斑照 射时, 叶 内胞间 C02 压力与 大气的 C02 压力比 值降低 、这是 由于光 
斑照 射引起 碳代谢 的速率 提高, 而气孔 的开张 却相对 滞后。 这种情 况促进 光合羧 化醉对 i 3 C 
的同化 ,利用 i 3 C 比 值可以 反映植 物因光 斑照射 所固定 的碳的 比率。 他 们发现 红杉林 下二色 
和尚 菜叶片 i 3 C 比值随 个体受 光斑照 射的日 总量的 增加而 增高, 再根据 测得的 在光斑 期间和 
暗光 期间叶 片胞间 相对于 大气的 C02 压 力比, 他们推 算林下 二色和 尚菜的 生物量 产量约 
9.1% 〜46% 是 因光斑 照射合 成的, 因植株 受光斑 照射的 总量的 差异而 不同。 

许多 植物的 生长、 立苗和 生殖受 光斑照 射得到 促进。 在 墨西哥 热带雨 林下, 两种 胡椒属 
树种 Piper auritum 和 f»z/)er" umbellatum 的种 子萌发 受光斑 照射时 间长的 种子萌 发率高 
(Orozco-Segovia, 1986; in Chazdon, 1988), 当然 此处光 的红光 与远红 外光的 比例也 较高。 
但是, 大部分 耐荫的 林下植 物的种 子可在 散射光 下萌芽 (Angevme 和 Chabot, 1979)。 夏威 
夷常 绿阔叶 林下的 Euphorbia forbesii 和 CZafur^on scandwkeme 的幼苗 的相对 生长率 与潜在 
受 光斑照 射的日 总量呈 线性正 相关。 对美国 东部落 叶阔叶 林下的 As/er 研究发 
现, 该植物 的平均 个体大 小和性 生殖的 投资与 其所受 光照水 平呈显 著相关 (Pitelka 等, 
1980)。 Armca cordifolia 无性 分株的 有性和 无性生 殖的投 资量都 是受光 斑多的 个体高 
(Young, 1983)。 Pfitsh 和 Pearcy (1992) 在红杉 林下对 二色和 尚菜用 挡光板 遮挡掉 光斑, 
而使 之散射 光的光 量不受 影响。 第 二年该 植物的 个体比 对照小 50%, 其生殖 器官的 生物量 
比 对照小 83%。 

因植 物生态 习性、 生理 特征不 一样, 它们对 光斑的 利用能 力也不 一样。 Watling 等人 
(1997) 对澳大 利亚四 种雨林 植物的 幼苗在 试验条 件下, 给 它们施 以同样 总量的 光照, 但是 
一种 是变动 的光, 模拟 光斑, 另一种 是不变 的光。 发现不 同植物 对这两 种光处 理有不 同的响 
应。 属 于林下 成份的 Mic 顺 d 請 minutum 长在 变动光 条件下 的幼苗 的生物 量比在 不变光 
下显 著大。 而另 一种林 下成份 Alocasia macrorrhiza 及先 锋植物 OwaZanf/iMS novo- guinen sis 
的生 长在变 动光下 的幼苗 生物量 却比不 变光下 的小。 耐荫的 Diphglott" diphyllostegia 在这 
两种光 下的幼 苗的生 物量却 无显著 差异。 Sims 和 Pearcy (1993) 对 /Vor^iw'a "icicrorr/nza 进 
行 光总量 相同的 三种光 处理: 不变 动光、 长时 间光斑 (10〜20 分钟) 和短时 间光斑 (7 秒 
钟), 也发 现该植 物生长 在不变 光下的 生长量 最大、 短 时间光 斑下的 次之, 而 长时间 光斑条 

件下的 生长量 最小。 他们认为可能是该植物需较长的光合诱导时间使;^不能有效地利用光斑 

的 光能。 

五、 以后 的研究 

光斑对 于林下 植物的 生长、 形态发 育以及 生殖具 有重要 意义。 植 物可在 细胞、 器 官乃至 
整体不 同级水 平对光 斑作出 响应。 因生态 特性、 生理 特征、 形态 特征、 生 活史、 进化 历史等 
的 差异, 植物对 光斑的 响应、 利用能 力则不 一样。 对 于林下 光斑的 特性、 植物 对光斑 的响应 
和 利用的 研究, 总 的来说 资料还 不多, 许多 问题还 没有弄 清楚, 有些 研究结 果甚至 相互矛 

盾。 Chazdon (1988) 十 年前提 出的有 关光斑 的研究 方向, 笔者认 为至今 仍基本 适用。 参考 

. 117 . 



她的 意见, 结 合本人 自己的 见解、 对 以后有 关光斑 的研究 提出如 下几点 看法。 

(1) 许 多不同 类型的 森林, 不 同演替 阶段的 森林林 下光斑 特性, 以 及林下 光环境 的季节 
变化, 还 很缺乏 资料, 需 要开展 研究; 

(2) 植物 对光斑 的响应 研究, 包 括叶片 的解剖 特征、 叶片的 运动、 角度的 调整、 树冠的 
构型, 并且 要考虑 光质的 影响; 

(3) 在自然 条件下 影响植 物对光 斑利用 的限制 因素还 研究得 很少。 这些 限制因 素可能 
有: 植物的 光合诱 导慢以 及光合 诱导维 持的时 间短, 光斑引 起的胁 迫如叶 温升高 过快, 而造 
成对叶 组织的 伤害, 短 时间水 分亏缺 以及光 合抑制 以及季 节性干 旱对于 植物对 光斑利 用能力 
的 影响。 可 在不同 季节不 同天气 条件下 在野外 连续测 定林下 光照、 植物 的光合 速率、 气孔导 
度、 叶片 温度、 植 物水势 的日进 程;. 

(4) 植物光 合诱导 快慢的 机理研 究还很 缺乏; 

(5) 为了 分析光 斑对林 下植物 生长、 生殖的 影响, 像 Pfitsch 和 Pearcy (1992) 那样在 
林下人 为挡掉 光斑, 对 比受光 斑照射 和只受 散射光 照射的 植物在 生长、 生殖、 甚至 形态、 生 
物量 分配的 差异是 很有意 义的。 也可在 实验条 件下, 人 工模拟 光斑和 不变光 (如 Tang 等, 
1994; Wading 等, 1997), 对比 植物在 生理、 形态、 生长等 方面的 响应; 

(6) 由于 影响植 物对光 斑利用 能力受 环境变 动性、 植物 内在因 素等复 杂性的 影响, 将野 
外 和实验 测得的 成果综 合起来 进行数 学模拟 将可能 获得更 深刻的 认识。 

致谢 曾蒙 路鹏协 助文字 输入、 张守 仁在文 字上作 修改, 特致 谢忱。 该文 受国家 教委留 
学 生基金 资助。 

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120 



大气 二氧化 碳浓度 升高与 其他环 境因素 
对 植物结 构与功 能的交 互影响 

^世利 1 路亦其 2 刘玉成 3 惠大丰 2 

(1 南 佛罗里 达水管 理区, 湿地 系统研 究部, West Palm Beach, FL 33406, USA 
2 奧克 拉荷马 大学, 植物 和微生 物系, Norman, OK 73019, USA 
3 西 南师范 大学, 重庆, 中国) 

摘要 20 世纪 90 年 代植物 生态学 对大气 C02 浓度升 高的研 究强调 C02 与其他 环境因 子的交 
互 作用。 本文简 要回顾 C02 与 土壤营 养元素 (主 要是氮 )、 C()2 与 水分、 C02 与大气 臭氧与 
紫外^ 射对 植物个 体重要 生理生 长过程 与功能 的交互 作用, 并对 C02 研究 的实验 方法、 手 
段、 策略及 趋势做 了扼要 阐述。 C02 与 土壤元 素的交 互作用 之一是 浓度 升高对 植物生 
长的促 作用 1^ 土壤 营养元 素状况 而异。 在 土壤贫 I, 會, 下, C(\i^ 度升高 对植物 生长无 

促 i 作用。 生长 在同一 生态系 统的植 物种对 C02 的反应 不同。 目前对 C02 与 水分交 互作用 

i^^ilS— 主要是叶气孔对水与 C02 反应 机制的 数量化 描述。 现有 的理论 分析表 明植物 水分利 
用率与 C02 浓度 升高呈 1:1 线性 增长。 但目前 的实脸 结果与 这一理 论分析 不完全 吻合, 计 

算机模 拟模型 已广泛 应用于 C02 的 研究。 本 文概述 了光合 作用对 C02 浓度的 反应及 尺度转 
换 方面的 进展, 总之, 多 种环境 因子与 C02 升高 对植物 的交互 作用应 是今后 研究的 重点之 
-0 建议 国家自 然科学 基金委 在全国 范围内 有系统 地选择 代表性 植物群 落或生 态系统 在生态 

系统 水平上 进行长 期定位 的综合 研究, 包括所 有生物 层次、 生态 系统食 物链中 的生物 成员及 
土壤、 微 生物。 

Abstract Miao S. \ Y. Luo" , Y. Liu^ , and D. Hui^ Everglades System Research Division, 
South Florida Water Management District, West Palm Beach , FL 33406, USA. ^eparlmeni of 
Botany and Microbiology, University of Oklahoma, Norman , OK 73019 , USA. ^uihwest Chi- 
na Normal University, Beipei, Chongqing , China). Interactive Effects of Atmospheric CO] En- 
richment and Other Environmental Stresses on the Structure and Function of Plants. Recent stud- 
ies on the effects of atmospheric elevated CO2 in plant ecology emphasize the interactions between 
CO2 enrichment and other environmental stresses. The present chapter briefly reviews the interac- 
tive effects between ① CO2 and soil nutrients ( particularly nitrogen), (2) CO2 and water and ③ 
CO2 and atmospheric O3 and solar ultraviolet radiation on physiological and growih processes. 
This chapter summarizes experimental design, techniques, strategies, and future directions of 
CO2 studies. The effects of CO: enrichment on plant growth were largely dependent on soil nuiri- 
enl availability. In the infertile soil, plant growth was not enhanced by CO2 enrichment. Species 
growing in the same ecosystem respond to CO2 enrichment differenily . Understanding of ihe in- 
teractions between elevated CO2 and water largely lies on quantiiaiive descriptions of ihe mecha- 
nisms of stomaial responses to water and CO2 . Theoretic analysis showed thai plain water use of- 

• 121 • 



ficiency increased linearly with COi concentration at a 1:1 ratio. However, current experimental 
results did not support this hypothesis. Computer simulation and modeling facilitate CO2 studies, 
in particular, phoiosyniheiic responses to CO2 concentrations and scaling physiological- and/or in- 
dividual-level studies up to populations, communities, and ecosystems. Overall , ecosystem ap- 
proach studying complex effects of CO2 enrichment and multiple environmenial stresses should be 
emphasized in future. Cross-geological boundary, represeniaiive plani communities or ecosystems 
may be selected to conduct nationwide, long-term, and comprehensive studies at many levels of 
biological organizations. 

一、 前言 

20 世纪 70 年代 开始, 植 物生态 学就比 较系统 地研究 了大气 a)2 浓 度升高 对植物 结构与 

功能的 影响, 并取 得大量 成果。 本章主 要概述 20 世纪 90 年代 以来该 领域的 进展与 重要成 
果。 内 容包括 6 部分: 前言, C〇2 浓度 升高与 土壤营 养元素 的交互 作用, 与水 分逆境 的交互 
作用, 与 大气臭 氧和紫 外辅射 的交互 作用, 用 计算机 模拟、 模 型手段 预测高 C〇2 浓 度对全 
球 植被、 生态 系统及 全球碳 平衡的 影响及 结语。 前言主 要概述 植物生 态学对 C02 浓 度升高 
的研 究过程 及重要 结论。 研究 过程包 括研究 策略和 手段。 从 20 世纪 70 年代到 20 世纪 90 年 
代, 植物生 态学对 C02 研 究的一 个明显 特点是 经历了 一个以 单因子 (C02) 为 主的研 究到强 
调多因 子交互 作用的 过程, 即 经历了 以研究 C02 直 接效应 为主, 到研究 C02 与其他 逆境因 
子间 的相互 作用的 过程; 也即 在不同 环境条 件下, 研究 C02 对 植物结 构与功 能的直 接与间 
接 效应。 20 世纪 80 年代前 的多数 研究, 以 C02 单 因子实 验设计 为主, 实验植 物-般 生长在 
最 适水、 肥、 温条 件下, 接受 不同的 C02 浓度 处理。 实 验植物 多为农 业栽培 植物与 园林经 
济 作物。 当时 的研究 也有一 些野生 植物, 但多 以草本 为主。 不 管是农 业栽培 作物, 还 是园林 
经济 植物, 作为 研究的 对象, 都是生 长在最 适条件 下的。 研究结 果发现 CCb 浓度升 高对这 
些作 物都具 "施 肥" 正 效应, 即 C02 浓度 增高, 植物光 合作用 加强, 植物的 生长和 产量增 
加。 这 种正效 应就类 似于施 肥增加 农作物 产量。 因此, 一部分 研究者 认为, 大气 C02 浓度 
增高 对植物 生长不 一定是 坏事。 

20 世纪 80 年代 后期至 90 年代 初期, 越来 越多的 研究者 意识到 研究高 CO^ 浓度 在逆境 
条件 下对植 物结构 与功能 影响的 重要性 (Fajer 等, 1989; Luo 和 Mooney, 1999)。 其重要 
的原因 是人类 对自然 界的干 扰而引 起的全 球气候 变化, 不 仅仅导 致大气 C02 浓度 升高, 而 
且导致 其他环 境因素 和环境 资源的 变化以 及环境 质量的 恶化。 环 境资源 与环境 质量的 变化随 
国家、 地区 而异。 如一些 国家或 地区, 大气氮 (N) 沉积 增加, 土壤 N 富营 养化; 另 一些国 
家 或地区 因森林 砍伐, 自 然植被 破坏、 水土 流失、 土壤 贫瘠; 一些 地区水 分泛滥 成洪, 而另 
一些地 区枯水 干旱; 一些 地区的 工业三 废与汽 车尾气 污染, 造 成大气 对流层 的臭氧 增加, 全 
球范 围气温 升高, 夜 间的最 低温度 上升, 昼 夜温差 减小; 大气平 流层臭 氧的破 坏而引 起的紫 
外辖 射升高 等等。 这 些与全 球大气 C02 升 高同时 出现的 逆境, 使得研 究者们 意识到 研究大 
气高 C02 浓度对 植物结 构与功 能的影 响绝不 能仅是 最适植 物生长 条件下 进行。 在最 适条件 
下, 高 C02 浓 度对植 物结构 与功能 的正效 应不能 代表在 逆境条 件下高 C02 浓 度对植 物的影 

响。 不 能用高 浓度在 最适植 物生长 条件下 的结果 来预测 其在逆 境下的 结果。 高 a)2 浓 

• 122 . 



度与 其他逆 境因子 交错在 一起, 存 在复杂 的交互 作用。 高 C02 浓度可 减缓, 也可强 化其他 
逆境 因子对 植物的 影响。 反之, 其他逆 境因子 也可能 增高或 减缓高 C02 浓度 对植物 的影响 

(Luo 等, 1999a) 。 

20 世纪 80 年代末 90 年代初 , 植物 生态学 C02 研究 的另- 个明显 特点是 实验手 段与计 
算机 模拟、 模型相 结合, 实 验生态 学家与 模型生 态学者 合作, 也 有部分 实验生 态学家 自身进 
行 模拟、 模型的 研究。 C02 研究 的如此 转变, 一 方面是 由于计 算机模 型研究 本身的 发展, 渗 
透到各 个研究 领域; 另 一方面 是因为 C02 研 究的特 殊性, 如控制 C02 浓度的 技术要 求与研 
究经 费的局 限性, 不可能 大规模 地进行 C02 的实验 研究。 与此 相关, C02 研究 的手段 与水 
平 也有一 个逐步 提高的 过程。 20 世纪 70 年代 早期, C02 研究 多用小 规模的 生长箱 (growth 
chamber)。 一般 的实验 设计是 两个生 长箱, 一个 为现在 的大气 CO^ 浓度 (350ppm, 以下称 
为低 C02 浓度 ), 一个为 高于现 在大气 C02 浓 度一倍 的浓度 (700ppm, 以下 称为高 CO:r 浓 
度)。 由于 设备、 经费 限制, 这 时期的 研究一 般没有 真正的 重复, 实 验时间 较短, 实 验植物 
多为 盆栽。 20 世纪 80 年代 后期, 许多 研究者 意识到 C02 浓度研 究缺乏 统计上 真正重 复的弊 
病, 强调重 复的重 要性。 以后 C02 研究 一般设 置至少 2 个 重复。 此外, 研究 者还意 识到研 
究 C02 对植物 长期影 响的重 要性, 很多重 要的生 理生态 问题有 待于较 长期的 实验结 果来回 
答。 例如, 短 期的高 CCb 浓度对 植物的 "施 肥" 作 用会持 续多长 时间? 当 植物适 应了高 
C02 浓度环 境后, 这种 正的施 肥效应 是否还 存在? 因此, 20 世纪 80 年 代后期 的研究 一般时 
间 较长。 如草本 植物的 实验一 般是一 个完整 的生活 周期, 乔木植 物也至 少一年 以上, 有的连 
续三 四年。 20 世纪 80 年代 后期的 研究不 仅注意 重复、 实验期 较长, 而 且实验 规模也 增大。 
这 时有了 野外的 幵顶箱 (field open top chamber)。 如以 Drake 等 为首在 Chesapeake 海 湾用这 
种开 顶箱研 究海湾 湿地植 被对高 C02 浓度 的反应 (Drake 等, 19%)。 这种野 外开顶 箱使得 
C02 的 研究比 较接近 于自然 状况, 较 便于研 究自然 条件下 生长的 植物。 到 20 世纪 90 年代中 
期, C02 研究扩 大到对 群落、 ^态 系统的 水平。 美 国能源 部重点 研究的 几个代 表性的 生态系 
统, 北从 阿拉斯 加的冻 原生态 1 统, 温 带地区 Duke 大 学的松 林生态 系统, 南 到刚果 的热带 
雨 林生态 系统, 中部的 草原和 西部的 沙漠。 另外, 研究的 技术也 从野外 的生长 箱逐步 改为用 
C02 浓 度自由 气体升 高技术 ( Free- Air C02 Enrichment, FACE)。 这种 技术是 目前世 界上研 
究植物 和生态 系统对 C02 反 应的最 新技术 (Hendrey 等, 1999)。 它- 方面消 除了生 长箱可 
能造 成的人 为环境 变化, 另 一方面 提供了 面积更 大的实 验区, 因而 使研究 个体、 群体、 群落 
和生态 系统过 程变为 现实。 

由 于研究 手段的 提高, 相 应地研 究水平 也不断 提高。 从早 期对组 织器官 (主 要是 叶片) 
水平的 研究, 发 展到对 个体、 群体、 群 落及生 态系统 水平的 研究; 从多 为对植 物地上 部分的 
研究, 发 展到对 地下根 系及植 物个体 的整体 研究。 这些 研究涉 及植物 生态学 学科的 众多领 
域, 如生理 生化、 生态、 遗传、 物种 进化、 物种多 样性、 生物 的变异 演化、 基 因型、 生态 
型、 群落 的演替 及生产 力等。 

计算机 模拟、 模 型综合 现有获 得的在 组织、 器官、 个体水 平上的 数据, 及 其对各 种生态 
系统的 认识, 去预测 群体、 群落、 生态系 统及景 观水平 上的各 种综合 变化。 在 过去的 20 多 
年的研 究中, 计算 机模型 模拟研 究光合 作用对 C02 浓度 的反应 较多。 模拟研 究的重 点在于 
解 释和预 测在高 C02 条件 下光合 能力的 变化。 在呼吸 作用、 光 合产物 分配方 面的模 拟研究 
进 展不大 (Luo 等, 1999b)。 模 型模拟 研究较 多的另 一个领 域是在 浓度增 加的条 件卜碳 

- 123 • 



素和生 态系统 内营养 元素间 的交互 作用。 在 植物对 C02 反应 的研究 领域的 另一挑 战是, 如 

何把 实验室 与田间 实验结 果通过 变换尺 度的研 究推广 到地区 性或全 球范围 的大尺 度上。 Luo I 
等 (19"b) 提出用 不变量 方程估 计全球 陆地植 被吸收 空气中 多余碳 素的精 确度。 此 方法为 
目 前全球 C02 计算机 模拟模 型研究 中的较 好方法 之一。 Luo 等 (199%) 回顾了 20 多 年植物 
生 态学对 C02 的研 究指出 , 模型学 家应在 C02 研究 中发挥 更大的 作用。 

二、 大气 C〇2 浓度 升高与 土壤营 养元素 间的交 互作用 

20 世纪 90 年代 初期, 由于全 球气候 变化, 生态 学研究 大气高 C02 浓度 对植物 个体影 
响, 重 点放在 C02 与逆境 因素的 交互作 用上。 C02 与逆 境因素 的交互 作用的 研究, 主要集 
中在两 个相互 制约的 方面: 一 是逆境 因素对 C02 效应 的调节 (moderate) 作用, 二是 大气高 
C02 浓度对 逆境因 素的加 剧或缓 冲作用 (Luo 和 Mooney, 1999)。 众所 周知, 大气 CO2 是植 
物光 合作用 的必需 元素, 因 而是维 持地球 上各种 生态系 统结构 与功能 的最重 要元素 之一。 理 
论上, 大气 C02 浓度 增高, 植 物光合 速率也 相应地 增高。 可是 植物光 合作用 是一个 复杂的 • 
生 理生化 过程, 涉及 植物体 内的各 种代谢 机制和 功能。 C02 与光 合作用 和其他 生理生 长过程 
之间 绝不只 是存在 单一的 正相关 关系。 究 其主要 原因, 是 C02 浓度对 光合作 用的正 效应, 
在 很大程 度上取 决于其 他逆境 因素的 状态。 自 20 世纪 初期, 人类的 生产、 生 活活动 除了造 
成大气 C02 浓 度的升 高外, 还 造成大 气及土 壤营养 元素, 特别是 N 的巨大 变化。 本 节将主 
要总结 大气高 C02 浓 度与土 壤营养 元素、 特别是 N 之间 的交互 作用。 

20 世纪 90 年代 C02 研究 以各种 具代表 性的生 态系统 为研究 对象。 不同的 生态系 统有不 
同 的生物 组成、 不同 的环境 特点、 不同的 结构与 功能, 因 而对高 CO: 浓 度的反 应也应 不同。 
现 有的实 验成果 表明, 高 C02 浓 度可促 进农业 作物和 经济栽 培作物 的光合 能力, 可提高 
50% 左右, 农 业作物 的谷物 产量平 均增高 31% (Fajer 和 Bazzaz, 1992)。 必 须指出 的是, 
C02 的施肥 效应必 须在保 证作物 的最适 生长条 件的前 提下, 即充 分的水 分及土 壤营养 元素。 
例如, 美国 Chesapeake 海湾 湿地生 态系统 具丰富 的营养 元素! 高 C()2 浓度促 进在此 自然生 
态 系统中 的湿地 植物的 生长; 可 是在营 养元素 贫瘠的 Alaska 冻 原生态 系统, 高 C02 浓度对 
冻原植 物的正 效应却 逐渐降 低乃至 消失。 生 长在美 国东北 的温带 落叶阔 叶林的 一些乔 木树种 
(如 栎、 枠、 枫), 对高 C02 浓度 的正反 应也逐 步降低 (Bazzaz 等, 1993)。 因此, 高 CO2 浓 
度对 植物生 长的影 响极为 复杂, 牵 涉到生 态系统 的基本 特征如 植物间 的竞争 关系。 高 C02 
浓度对 不同代 谢型植 物的影 响不同 。现 有的研 究一致 认为, 高 C02 浓 度促进 C3 植物 的光合 , 
作用与 生长, 如 小麦、 水 稻及一 些乔木 树种; 可是, 高 C02 浓 度对具 C4 植物 光化学 途径的 
植物的 光合作 用与生 长影响 较小, 如 包谷、 甘 庶等。 因为 C4 植物已 适应体 内高的 C02 
浓度。 

大量 的研究 指出, 高 C02 浓度对 植物影 响的另 一重要 特点是 因物种 而异。 生长 在同一 
生态 系统, 但具 不同生 活史、 不 同演替 阶段的 植物对 C02 的反应 不同, 甚至 同种植 物因种 
子 大小的 不同也 会对高 C02 作 出不同 的反应 (Miao, 1995)0 Bazzaz 和 Miao (1993) 研究了 
C02、 N 与光三 个因素 及它们 的相互 作用对 新英格 兰森林 常见树 种生理 生长的 影响。 他们选 

用 了适应 不同森 林演替 阶段的 6 种常见 树种, 如 灰桦、 白蜡树 (Ash) 属演 替早期 阶段的 
种, 不 耐阴, 种 子小; 红栎、 黄 桦属演 替后期 的种, 耐阴, 种 子大。 这 些植物 的幼苗 生长在 
不 同土壤 N 含量 (400 与 40kg ha — iyr-i)、 不同光 照强度 (自然 光照与 30% 自然 光照) 与 
• 124 • 



不同的 C02 浓度 (35(VL/L 与 70(VL/L) 的 环境条 件下, 历时 3 年。 3 年内, 他们仔 细地观 
测了 植物的 光合、 生长、 生物 量分配 及形态 发育等 特征, 进 而比较 了长期 与短期 C02 对植 
物的 影响。 

第一 年的实 验结果 表明, C02与N、 C02 与光、 C02 与植 物种都 有显著 的交互 作用。 虽 
然绝大 多数处 理都观 察到高 C02 浓 度对植 物的正 效应, 但只 有在富 N 处理 中的 植物, 生长 
的增加 具统计 显著性 (图 1)。 一般在 低光强 条件下 C02 对植物 生长的 正效应 大于高 光强。 
C02 对生长 的最大 效应是 在低光 强与高 N 处理的 植物, 而 最低的 C02 效应是 在高光 强与低 
N 处理的 植物。 为什么 C02 对植物 生长的 正效应 在低光 处理中 明显? 其原理 首先涉 及到植 
物的 光合生 物化学 原理与 过程。 在低光 强下, RuBP 羧化 酶的合 成能力 受阻, 酶的 含量降 
低。 RuBP 羧化酶 的合成 是光合 作用的 主要限 制因素 (Sharkey, 1985), 因而 光合作 用速率 
在 低光强 下通常 降低。 高 C02 浓 度促进 RuBP 羧 化酶的 合成, 从而补 偿在低 光强下 RuBP 羧 
化 嗨对光 合作用 的限制 作用。 相反, 在高光 强下, 通常 Rubisco (1, 5 二憐 酸氧化 / 羧 化醜) 
是 光合作 用的主 要限制 因子, 长 期的高 C02 浓度 会导致 Rubisco 含量 下降, 因此, 在 高光强 
下的 C02 对 光合作 用及生 长的正 效应低 于在低 光强的 效应。 其次, 生 长在高 光下的 植物, 
一般 生长期 较短。 C02 浓 度的正 效应, 因植物 生长期 缩短而 减少。 此外, 高 C02 浓 度本身 
也对 植物生 长期有 影响, 这将 在下面 讨论。 总之, 由于森 林生态 系统土 壤营养 与光强 的异质 
性, 高 C02 浓度与 这些因 素的相 关性, 森 林树种 幼苗的 更新格 局在高 C02 浓 度环境 下会发 
生 变化。 

Bazzaz 和 Miao (1993) 第一年 的实验 结果还 证明, CO: 浓 度的正 效应随 植物种 而异。 
演替早 期与演 替后期 的种对 C02、 N 与光 的反应 不同。 在高 N 处理 中, 高 C02 浓度 对演替 
早 期的种 (如 栎、 樺、 白 蜡树) 的 生长具 显著正 效应。 在 低光处 理中, 对演替 后期的 种有较 
大的正 效应。 即 C02 与 N 较大 地促进 演替早 期种的 生长, 而 C02 与光 则较大 地促进 演替后 
期种的 生长。 生长 在同一 生态系 统的树 种对高 C02 浓度 的不同 反应, 会直接 影响森 林生态 
系统的 物种组 成及物 种的多 样性。 这些变 化又会 反过来 影响森 林生态 系统的 初级生 产力、 碳 
的同化 与积累 能力, 最 终影响 全球碳 循环。 

在高 C02 浓度条 件下, 植 物生长 3 年后, 虽 然生物 量比生 长在低 C02 浓 度环境 的生物 
量高, 但生物 量的增 加却逐 年降低 (图 2), 这 说明高 C02 浓 度植物 生长量 的增长 影响, 不 
是长期 持续的 增长。 其他很 多研究 也得出 了同样 的结论 (如, Norby 等, 1986; Diaz 等, 
1993)。 这一结 论对于 制定政 策的政 治家与 公众认 识全球 C02 上 升对社 会及自 然生态 系统的 
影 响非常 重要。 正如 Fajer 和 Bazzaz (1992) 指出, 高 CO2 浓 度对自 然生态 系统不 一律是 
"施 肥" 效应。 前言已 指出, 早期的 C02 研究 都是短 期的, 植物生 长在高 C02 浓度环 境中, 
有 一初始 适应期 ( acclimation )。 在初 期内, 植 物光合 作用与 生长多 表现为 增高, 过 了这一 
适 应期, 植物适 应了高 C02 浓度 环境, 增 加速率 降低。 目 前还不 很清楚 具体的 机理与 过程。 
可能有 以下两 方面的 原因。 首先, 众所 周知, 对较大 的植物 而言, 单 位生物 量的生 长率较 
低, 主要因 为较高 的呼吸 消耗。 第 一年, 植 物在高 C02 浓度环 境下, 生长 迅速, 生 物量增 
加, 而这种 增加的 生物量 却导致 了植物 单位生 长量生 长率的 降低, 生物 量的积 累因而 降低。 
另外, 高 CCb 浓 度对植 物光合 叶片与 非光合 组织分 配的影 响也自 然导致 C02 正效应 的逐步 
降低。 叶面 积比率 (leaf area ratio, LAR) 表示 植物个 体总叶 面积率 与总生 物量的 比例, 也 
即 光合与 非光合 组织生 物量的 比率。 植 物个体 发育过 程中, LAR 逐步 降低。 在第 三年, 生 

• 125 • 



Low L, Low N 



l ow I.. High N 




GB Ash Rm Oak Yb Sm GB Asli Rm Oak Yb Sm 



Species Species 

图 1 C02、 光及 N 对 6 种温带 植物生 长的交 互作用 

植物 重量为 165 天后 的平均 重量。 植 物种从 左到右 耐阴性 增加。 GB, 賺; Rm, 红滅; Oak, 红栎; Yb. Sfl^f; Sm. 
条 纹械: 摘自 Bazzaz 等 (1993) 

长在高 C02 环境植 物中的 LAR 下降得 比在低 C02 环 境的植 物快。 高 CX)2 浓度 影响生 物量对 
源 (叶片 ) 库 (储存 器官) 分配不 平衡也 可影响 正效应 的降低 (Farrar 和 William, 1991)。 
其次在 长期高 C02 浓 度下叶 片光合 能力随 时间而 下降也 直接影 响生长 的降低 (Sage 等, 
1989; Bowes, 1991)。 

CO2 对植 物结构 与功能 影响研 究还集 中在高 C02 浓度环 境中, 叶片光 合作用 与植物 

体 生物量 之间的 关系, 即生 长与生 物量是 否随叶 片光合 速率的 增加而 增加。 现有 的研》 i 表 

明, 在高 C02 浓度环 境下, 个体 生长与 生物量 随光合 作用的 增加而 增加因 植物种 而异, 例 

如, Arp 和 Drake (1991) 报道, 植物 &zrp"5 o/^ze^ 生 长在高 CO? 浓度 4 年 之后, 其光 
合 能力仍 比生长 在对照 (即低 C02 浓度) 的同种 植物高 31%。 可是 Bazzaz 和 Miao (1993) 
指出高 C02 浓度 对叶片 光合作 用的效 应与植 物个体 生长的 生物量 无相关 关系。 虽然 3 年后, 
生 长在高 C02 浓 度植物 叶片的 光合作 用比生 长在低 C02 浓度 下的高 80% 〜300% , 而 生物量 
却 只比低 CO^ 浓 度的高 50% 左右。 
• 126 • 



■ 350 nL/L 
700 uL/L 



High L, Low N 



High L. High N 




3 SSI Juqt- 



(s) ss 震 lue-J 




2.0, 




Time (year) 

图 2 高 C02 对植物 生长的 正效应 随时间 而降低 

5 种温 带植物 生长在 700f/L/L 与 35(VL/LC02 处理 的重量 比率。 摘自 Bazzaz 等 (1993) 

植物 个体的 生产力 和生物 量的积 累除了 与光合 速率相 关外, 还与 其他很 多生理 生态, 代 
谢 过程和 形态发 育过程 相关。 如呼吸 消耗、 植 冠的排 列结构 与生长 期的长 短等。 某种 程度上 
植物的 呼吸消 耗与光 合作用 一样, 不仅涉 及单位 面积的 速率, 而 且还决 定于植 物个体 总的光 
合 或呼吸 面积或 重量。 正 如前面 已讨论 过的, 如果单 位叶面 积的光 合速率 增加, 叶面 积比率 
却因呼 吸组织 增大而 减低, 为此 个体的 增长、 生 物量的 积累可 能不会 增加。 

此外, 植 物生长 期是决 定植物 个体生 长的另 一重要 因素, 生长期 (即从 叶芽萌 发到老 
化) 的长短 与个体 生长正 相关。 纵观 C02 研究 文献, 有 大量的 C02 对光 合能力 影响的 信息, 
相 对地, C02 对植物 生长期 的影响 的报道 较少。 Curtis 等 (1989) 根据 Chesapeake 海 湾滩地 
群落的 研究, 报道高 C〇2 浓度对 Sar/mso/Ho^z 叶 片老化 有延迟 作用, 即 生于高 C02 浓度环 
境下这 种植物 叶片的 生长期 延长, 从 而提高 了由此 种植物 组成的 单一和 混合群 落的初 级生产 
力。 可是, 高 C02 浓度对 生长在 同一生 态系统 的另一 C4 植物 的叶片 生长期 却没有 影响。 
Change (1975) 指出高 CO: 浓度 (650 ~ lOOOml/L) 导致 棉花叶 片衰老 加快, 其主要 原因是 
叶 蛋白和 酶含量 降低。 缪世利 (未 发表 数据) 观察了 4 种 落叶乔 木树种 的叶芽 发育及 衰老。 
如前 所述, 这 些植物 生长在 不同的 C02、 N 及 其光处 理下。 观察高 C02 浓度 环境对 叶芽萌 
发 的影响 是在第 三年的 初期。 图 3 清楚 地表明 C02 影 响叶芽 萌发, 其程度 随!^!、 光 处理及 
植物种 而异。 对两 种桦树 而言, 髙 C02 浓度 环境延 迟叶芽 明发, 条纹 槭的叶 芽萌发 明显地 

. 127 . 



(ioo 卜) 0^2 ssi Isld 



受 C02 处理的 影响。 可是对 在某些 N 与光 的处 理下, 高 C02 浓度提 高红槭 叶芽的 萌发。 
Miao 还 测定了 这些植 物不同 年龄叶 片的光 合速率 (图 4)。 用做 测定的 3 种不同 年齡叶 片有: 
未发 育成熟 的幼年 叶片, 发育 成熟的 叶片及 刚出现 衰老的 叶片。 结果 指出, 高 C02 浓度提 
高幼 年与成 熟叶片 的光合 速率。 可是, 生 长在高 C02 浓度 下衰老 叶片光 合作用 下降的 速率, 
比低 C02 浓度 环境的 衰老叶 片高。 由此 说明, 生 长在高 C02 浓 度环境 下可能 缩短叶 片生长 
期。 综 合叶芽 萌发与 不同年 龄叶片 的光合 作用, 生 长在高 C02 浓 度环境 2 年后, 某 些植物 
的叶片 生长期 缩短, 可能 主要通 过延迟 萌发、 加速 衰老。 Kelly 等 (1991) 也 发现高 CO? 浓 
度影响 不同年 龄叶片 的光合 速率, C02 对光 合速率 的正效 应随叶 片年龄 降低。 另外, Mon- 
son 和 Gifford (1984) 和 Cure 等 (1989) 报道 了在高 CO2 浓度环 境下, 植物 叶片扩 张及生 
长速率 加快, 可 是不清 楚叶片 生长加 快是否 缩短了 叶的生 长期。 Hsiao 和 Jackson (1999) 指 
出在高 C02 浓度环 境下, 叶 片的初 期生长 加快, 对 于群落 形成的 早期阶 段是有 利的, 因叶 
片 的迅速 生长, 促进 林冠的 形成, 这样有 利于群 落林冠 或植物 个体植 ^的光 捕获, 因 而促进 
群落单 位面积 或单株 植物的 C02 同化 能力。 




HigkUHlfkN 



Red nupk 




Days after the first bud break 

图 3 CO,. 光及 N 对三 种温 带植物 叶芽萌 发的交 互作用 (络 世利 未发表 数据) 

应 该指出 的是, 高 C02 浓度 对叶片 萌发、 衰老的 影响, 不 仅直接 影响植 物个体 或群落 
的生产 力与生 物量的 积累, 还 间接地 影响其 他个体 或生态 系统的 功能。 例如叶 芽萌发 的提早 
或 延迟, 可 能不利 于植物 应付早 春寒、 春旱 等自然 气候。 开 花时间 延迟, 可能 会影响 到这种 
植物 传粉的 昆虫, 这样可 能既影 响昆虫 的种群 生长, 又可能 影响植 物结果 和种子 产量, 从而 " 
导 致一系 列种群 与生态 系统水 平上的 影响。 最后 应指出 的是, 植 物个体 水平上 生物量 生产力 ,胃 
的 增加, 不一定 促使群 落或生 态系统 水平上 的相应 增加。 因为不 同植物 种对高 浓度的 C02 




T\.^5i P9qi8q 



128 



反应 不同, 而 群体水 平的生 产力决 定于组 成群落 物种对 C02 的 反应。 

无疑, 高 C02 浓 度影响 生态系 统的营 养元素 循环, 这种 影响一 方面是 通过高 C02 浓度 

环 境增加 植物生 物量。 通过 凋落物 间接地 增加土 壤碳的 含量。 增 加植物 生长也 增大植 物对生 

态系统 N 的需 求量, 影响系 统的营 养元素 循环; 另 一方面 这种影 响也通 过在高 C02 浓度下 
植物组 织营养 元素含 量发生 变化, 影响枯 枝落叶 分解而 间接影 响生态 系统的 状态与 循环。 大 
量的研 究一致 证明, 生 长在高 C02 浓度 下的植 物器官 (根、 茎、 叶) 营 养元素 (特 别是 N) 
浓度 降低, C/N 比 率增加 (Wong, 1979; Fajer, 1989)。 有 关研究 指出, 植物 器官, 如叶 
片 N 含量降 低主要 是由于 Rubisco 及其他 酶含量 降低, 也 可能是 淀粉及 其他碳 化合物 含量的 
增加 (Drake 等, 1997)。 此外, 还 有研究 指出, 高 浓度的 CO2 对 C/N 比率的 影响不 很大, 




Days after bud break 



图 4 C02、 光及 N 对三 种温带 植物不 同叶龄 光合速 率的交 互作用 (缕 世利 未发表 数据) 

因 为叶片 衰老期 N 由衰老 叶片转 送植物 体内, 叶片 的碳代 谢也产 生变化 (Cotrufo 等, 
1994)。 总之, 植 物组织 C/N 比率 发生变 化会直 接影响 枯枝落 叶分解 速率, 如植 物组织 C/N 
比 率在高 C02 浓度下 增加, 其分解 速率就 下降, 从而降 低生态 系统的 N 循环。 这 即是高 
C02 浓度 对自然 生态系 统的负 反馈, 这种 负反馈 对那些 C02 贫 瘠的生 态系统 只可能 造成恶 
性 循环。 必 须指出 的是, 植 物组织 N 含量降 低也依 植物生 长环境 的营养 状况、 光环 境而变 
化。 生 长在土 壤营养 条件比 较丰富 的植物 组织的 N 含量 变化 不大, 而 生长在 贫瘠环 境下的 
植物, N 含 量下降 显著, 生长在 高光条 件下的 植物, 高 浓度造 成叶片 N 含量 降低。 

高 C02 浓度对 土壤生 态系统 N 循环的 影响, 分直 接影响 和间接 影响。 直接影 响是高 
C02 浓度促 进光合 作用, 增加植 物的生 长与生 物量, 进而 增大土 壤的碳 含量。 一方面 由于土 

• 129 • 



壤碳 含量的 增加, 加大 系统对 N 的需 求量。 另一 方面, 为 满足植 物生长 而需求 更多的 NI。 
如通 常在高 CO2 浓 度下, 生物 量对根 的分配 增高, 根呼吸 增加, 土 壤可移 动的碳 增加, 从 
而影响 N 循环中 的一系 列重要 过程。 如 N 的矿化 (mineralization), 固持 (immobilization), 
反硝化 还原过 程及固 N 作用。 可 是目前 对在高 C02 浓度环 境下, 土壤 碳含量 增加与 N 的可 
利用 性之间 有极不 一致的 报道。 例如, Zak 等 (1993) 对杨树 的研究 指出, 在高 C02 浓度环 
境中, 增 加土壤 的碳, 提 高土壤 N 的矿 化, 从 而提高 N 的可利 用性。 可是, Diaz 等 (1993) 
对禾 草群落 的研究 却得到 相反的 结果。 他们发 现在高 C02 浓度环 境下, 禾 草群落 的土壤 N 
明显 降低, 可利 用土壤 N 含量 减少。 Bermson 和 Bazzaz ( 1996) 用 微缩生 态系统 (micro- 
cosm) 方 法研究 落叶阔 叶林, 发 现在高 C02 浓度环 境中, 土壤 N 含量 降低。 Hungate 
(1999) 详 细地论 述了这 些不同 结果的 原因。 主要可 能是由 于这些 研究基 于不同 的研究 对象, 
用 不同的 N 测 定手段 及不同 的研究 时期。 

大气高 CO^ 浓 度对生 态系统 N 循环的 间接影 响是通 过增加 土壤含 水量。 在高 C02 浓度 
环 境中, 植 物的蒸 腾作用 减低, 用水量 减少, 因 而土壤 含水量 增加。 Field 等 (1995) 估计 
在高 浓度条 件下, 很多 草地、 灌 木及森 林生态 系统的 土壤含 水量会 增加。 土壤 含水量 
的增 加会改 变土壤 N 循环 微生物 的转化 过程。 

总之, 在高 C02 浓度环 境下, 生态系 统的碳 氮循环 会受到 影响。 这两个 循环之 间也会 
相 互影响 (人 gren 等, 1999)。 生态 系统生 物量与 土壤碳 储存量 增加, 生态 系统对 N 的需求 
量的提 高可通 过三条 途径来 调节。 即改 变植物 C/N 比率, 增 加土壤 呼吸, 释 放过多 的碳, 
加快土 壤矿质 化与固 N 作用, 释故 更多的 N 以满足 系统对 N 的需 求量。 

高 C02 浓度影 响植物 组织, 特别 是叶片 的碳氮 含量。 高 C02 浓度 是否影 响与碳 相关的 
次生化 合物的 合成与 含量, 对此问 题现有 的研究 不多, 结果 各异。 Fajer 等 (1989) 报道 了 
高 C02 浓度 对草本 植物车 前草属 次生化 合物的 影响。 他 们没有 发现高 C02 浓 度影响 这种植 
物 次生化 合物的 含量, 因而推 断激素 或是物 理因子 如光, 可能 是合成 这些次 生化合 物的关 
键。 对 乔木树 种的研 究却有 不同的 结果。 Norby 等 (1986) 发现高 CO2 浓度增 加白栎 叶 片的 
甘宁 含量。 Lindroth 等 (1993) 指出高 CO2 浓度 环境对 次生化 合物, 特别是 酚化合 物的影 
响, 随 植物种 而异。 例如, 在高 C02 环 境中, 杨树主 要增加 具储存 形式的 碳水化 合物, 如 

淀粉。 而槭树 则增加 具防御 功能的 碳水化 合物, 如 甘宁。 植物 叶片的 次生化 合物的 变化, a 

接影 响以这 些植物 为食的 昆虫, 即高 C02 浓 度环境 对昆虫 的间接 影响。 叶片 化学组 成营养 
元素 (C/N 比率) 的 变化, 可以造 成昆虫 食叶量 提高, 昆虫以 取食大 量的低 营养的 植物组 
织 来满足 其生长 发育的 需求。 Fajer 等 (1989)、 Johnson 和 Lincoln (1990) 报道高 CO2 浓度 
影响植 物一昆 虫间的 平衡, 生 长在高 C02 浓度 环境下 的昆虫 幼体, 生 长慢, 死亡 率高。 其 
原因 可能因 叶片含 N 量与含 水量降 低而造 成的。 这 直接影 响到植 食昆虫 的种群 大小与 增长, 
从而 影响到 生态系 统食物 链上动 物种群 大小的 变化。 

三、 大气 C02 浓度升 高与水 分的交 互影响 

尽 管水是 地球上 最丰富 的自然 资源, 但是, 水 仍然是 限制全 球生物 产量的 最主要 因子之 
一。 随 着全球 环境的 变化, 水因子 的限制 作用如 何受到 调节, 是 目前国 际研究 的重要 课题之 
一。 本节 集中讨 论水和 全球高 C02 浓度 的交互 作用。 

水与 C()2 的直 接交互 作用产 生于叶 片气孔 的开放 与关闭 的调节 过程。 叶 片气孔 的幵闭 

• 130 • 



程度 一般用 叶片的 传导性 (g,) 来 度量。 过去 几十年 的研究 表明, 当 植物生 长在高 C02 浓 

度下 一定时 间后, 其 叶片的 传导性 (gj 比生 长在低 C02 浓度下 植物的 — 般要低 得多。 

例如, 几 项研究 都表明 — 般下降 20%〜60%。 这几项 研究包 括在加 利福尼 亚草原 和美国 
中 部大草 原用野 外开顶 箱做的 研究和 在亚利 桑纳州 的棉花 地里用 C02 浓度自 由气体 升高技 
术 进行的 研究。 

除 了这些 野外实 验研究 以外, 科 学家还 通过文 献综述 来探讨 气孔对 C02 浓度的 一般性 
反应。 例如, Monson 和 Gifford (1984) 综述了 作物和 其他草 本植物 11 个种的 研究。 —当这 

11 个种生 长在高 .C02 浓 度的条 件下, 气 孔的传 导性比 相应的 植物生 长在低 C02 浓度 的条件 

下, 平 均降低 36%。 Field 等 (1995) 综 合了对 23 种木 本植物 的研究 结果, 发现 CO2 浓度 
的升高 导致了 平 均下降 23%。 进一步 分析, 在他们 这组资 料中, 凡 是生长 在生长 箱中的 
植物, 下降达 31%。 如果植 物生长 在开顶 箱并在 野外的 自然土 壤里, C02 导致 的气孔 
下 降只有 4%, 小到 几乎可 以忽略 不计。 另外, Cunis (1996) 最近引 用一种 无偏差 的统计 
方法, 对 在不同 时间、 不同 地点、 由不同 研究人 员进行 的研究 所得来 的结果 进行综 合分析 
( meta-analysis) 。 用 这种统 计方法 对气孔 的综 合分析 表明, 当 木本植 物生长 在无逆 境条件 
下, C02 浓度导 致气孔 的适度 关闭。 而 这些木 本植物 生长在 逆境条 件下, 并 未发现 有任 
何 明显的 变化。 最近 的结果 显示, C〇2 浓度升 高并没 有引起 在杜克 (Duke) 大学森 林里火 
炬 松的气 孔变化 (Ellsworth, 1999) 上述许 多研究 表明, 大气中 C02 浓度升 高是否 会引起 
气孔的 相对关 闭是因 植物种 而异。 看起 来草木 植物的 气孔对 CO ,—浓 度比较 敏感, 而 木本植 
物 的气孔 可能对 C〇2 浓度 的变化 反应并 不大。 

高 CO:: 浓度的 条件下 引起气 孔关闭 的直接 后果是 改变土 壤水分 状况。 在 加利福 尼亚草 
地上 进行的 开顶箱 C02 试验, 气 孔的相 对关闭 (Jackson 等, 1994), 导 致植物 中午水 势的升 
高和土 壤水分 的增加 (图 5, Field 等, 1996)。 因 加利福 尼亚州 处于地 中海气 候带, 冬天降 
水, 夏天 干旱。 雨季 通常从 10 月中旬 开始, 延续至 次年的 3~4 月份, 土壤水 分受气 候的支 
配, 夏 天干、 冬天湿 (Luo 等, 1996b)。 从图 5 中 可见, 高 C02 浓度提 高了土 壤水分 含量, 
土 壤干旱 的过程 推迟了 10 多天, 但 并非所 有野外 实验都 与加利 福亚尼 草地实 验结果 一致。 
正 在进行 的杜克 森林的 C02 研 究结果 显示, 气孔开 放程度 并不受 C〇2 浓度 的影响 
(Ellsworth, 1999), 树液 流速也 不变, 土壤水 分也没 有统计 上的显 著差异 ( Oren 等, 
1998)。 

这 些野外 试验提 供了在 很现实 的条件 下进行 研究的 结果。 如上所 述的不 同实验 结果, 当 
然与不 同的植 物种、 不同的 生态系 统和气 候条件 有关。 但是, 在 多变的 环境条 件下, 影响植 
物 蒸腾、 土壤 水分状 况的许 多条件 得不到 控制, 因 此导致 不同生 态系统 间植物 水分和 CO: 
交 互作用 的因子 也无法 鉴别。 为解 决这项 研究进 程中的 问题, 也 许结合 野外试 验和控 制的小 
规 模的生 态系统 箱或生 物圈箱 (niesocosm 或 biosphere) 之类的 测定, 可 能行之 有效。 

研究 水分和 a)2 交 互作用 时的另 外一个 参数是 水分利 用效率 (waler use efficiency, 
WUE)。 水 分利用 效率一 般定义 为光合 固定的 碳水化 合物除 以蒸发 的水量 而得的 商值。 假定 
在 稳态条 件下, 碳 素同化 的光合 速率为 A, 那么光 合速率 就等于 C()2 从空气 向叶片 细胞间 
隙 输送的 速率, 则 这个输 送速率 决定于 C02 浓度 在空气 和细胞 间隙的 差值: 

A = g。"C。 - C) = • AC (1) 
式 (1) 中 C 。是 C02 在空 气中的 浓度, C, 是 C()2 在细胞 间隙的 浓度, gu,. 是 通 过叶片 

• 131 • 




表 层外的 空气边 界层和 叶片表 面皮层 (包 括气孔 在内) 的传 导率。 同样, 可以 定义叶 面蒸腾 

速率为 T ,则 

T = g\e(W, ― WJ = • AW (2) 
式 (2) 中 W, 是叶内 细胞间 隙的水 汽压, W 。是 空气 中的水 汽压, g'。, 是水分 子通过 叶片皮 
层和 叶外空 气边界 层的传 导率。 由于 C02 和水分 子逆向 而行, C02 由叶外 向叶内 输送, 而 
水 分子则 由叶内 向叶外 运行, 所以 在等式 (1) 中 Z^C=C。-C,, 而 在等式 (2) 中 Z^W = 
W,-\^。。 再则, C02 和水分 子通过 同样的 通道, 他们的 传导率 呈 g、 = 1.6g。, 相关连 
(Farquhar 和 Sharkey, 1982)。 这 个系数 1 . 6 是 因为水 分子比 CO2 分子轻 1 .6 倍, 从 而水分 
子的 扩散快 1.6 倍。 

用式 (1) 除以式 (2) 得 水分利 用效率 (WLTE): 

WUE = • AC)/(g\, • AW) = 0.625(AC)/{AW) (3) 
式 (3) 表明 水分利 用率是 取决于 空气和 叶内细 胞间隙 之间的 C02 浓度 梯度和 水分子 浓度梯 
度比。 另外式 (3) 给我 们提供 了评价 C02 和水 交互作 用的一 个理论 依据。 



0.30 



0.25 
0,20 
0.15 
0.10 
0.0S 
0.00 

J F M A M J 
Month - 1993 

图 5 在加 利福尼 亚草原 C02 试验 地里土 墉水分 的季节 性变化 

土壤 水分是 用时域 反差仪 (Time Domain Reflectometry) 测 定的。 CO2 浓度 对土壤 水分的 作用在 4 月 的两次 測定和 5 月 
的 一次測 定时有 统计上 的显著 差异。 图上 误差项 由标准 误表示 (摘自 Field 等, 1996) 

在低 C02 浓度 下水分 利用率 表示为 WU£:。, 在高 CO2 浓 度的状 态下, 水分利 用率为 
WUE,, 则 

W£:yWU£。 = (AC, • AW J /(AC, • AW,) 

= [(1 ― a J • C。,f • AWJ/[(1 - a J • C。,。 • AW,] (4) 
式 (4) 中 AC, 和 AC 。分别 为在低 C02 浓 度和高 C02 浓度状 态下的 C02 浓度 梯度; 和 
dW。 分 别在低 C02 浓 度和高 C02 浓 度状态 下的水 分压力 梯度; 0:。,。和(::。,,分别为在低 C02 
. 132 . 



(一! OS 6 / OMH 3 alnlsloE 一^ s 



浓 度和高 C02 浓度下 的叶表 层外的 C02 浓度, cr。 = (C,.J / (C。.。), a, = (C..,) / 
(C。,J, 而 C,,。 和 C,,, 分别 为在低 C02 浓 度和高 C02 浓 度下叶 内细胞 间隙的 C02 浓度。 

大 量的植 物生理 学研究 显示叶 内细胞 间隙的 C02 浓度 (C,) 一 般与叶 片外的 C02 浓度 
(CJ 成一定 的比例 (Wong 等, 1979)。 也就 是说, 对不 同的植 物种, 在不同 的环境 条件下 
a = C。/C, 的值一般都成常数。 只有在 一些特 殊的条 件下, a 的值 才略有 变化。 这些 条件包 
括在叶 片内细 胞间隙 与外界 的水汽 压力差 下降, 或 与光合 有效的 辅射强 度降到 很低的 水平, 
或与 水的逆 境条件 很严重 时有一 部分植 物种的 a 值有 些变化 (Hsiao 和 Jachson, 1999)。 当 
a 作为常 数时, 则在式 (4) 中 ae = a。。 从 而方程 (4) 可以 简化为 ( Hsiao 和 Jachson, 
1999): 

而 £,/冊£。 = (C。,, • Z\W。)/(C。,。 • JWJ (5) 
方程 (5) 显 示在高 C02 浓度状 况下, 水分利 用效率 取决于 C。,f/C。 ,。的 比值和 _\W。/jWf 的 
比值。 即在高 CO: 浓度条 件下, 水 分利用 效率与 C。,f 和 成正 相关, 与 C。,。 和 成负 
相关。 在 一般的 实验条 件下, C02 浓度是 被实验 设计所 控制。 所以 (:。,。和(:。,-的值是已知 
的。 zlW (不 论是 或者是 awj 的值 主要取 决于叶 内细胞 间隙的 水汽压 (即 W,), 因 
为大 气中水 汽压, W^。 对在 同一个 试验低 C02 浓 度和高 C02 浓 度状况 下的二 类处理 应该一 
样或很 相近。 叶内胞 间的水 汽压一 般近于 饱和蒸 汽压, 而 饱和蒸 汽压又 是随温 度的变 化而变 
化的。 尽管 早期的 C02 研究 认为高 C02 浓度状 态下, 叶片 温度会 升高。 但大 部分研 究结果 
表明高 C02 浓度 并不显 著地影 响叶片 温度。 因 此在大 部分情 况下, ziW 。& ziWf。 从 而水分 
利用效 率在高 CCb 浓度 状态下 的增长 应该与 处理中 C02 浓度 的增长 相近。 

以上 的理论 分析给 我们提 供了实 验研究 的一个 依据。 但这些 理论能 否成立 仍然需 要接受 
实验的 检验。 

在美 国沙漠 研究所 的生物 科学中 心用环 境可控 的人工 生态系 统进行 的一项 试验, 研究高 

C02 对水 分利用 效率的 影响。 这套 人工生 态系统 采用了 开放式 气流、 物 质平衡 的操作 原理对 
整个 系统内 的碳、 水 和能量 交换进 行连续 测量。 在试验 中向日 葵生长 于二种 C02 浓 度下, 

一是399;^11/1^, 另一是 746/iL/L, 试验从 1997 年 7 月 5 日 开始至 8 月 29 日 结束。 用 红外光 
气体 测定仪 Li-Cor6262 每 15 分钟记 录一次 CO2 和水分 通量。 图 6 是测 定的植 物冠层 水分通 
量。 在高 C02 条件 下水的 蒸发量 比在低 C02 下 高出近 50%。 尽管 如此, 由于高 C02 增加了 
碳的 固定, 所 以在高 CO: 条件 下水分 利用效 率仍然 比在低 C02 条件 下高。 比较图 6b 的二组 
资料 可知, 水分 利用效 率在高 C02 下仅仅 比在低 C02 下高出 30% - 40%。 图 7 是 在二种 
C02 条 件下, 植 物冠层 的水分 日通量 (图 6a) 和 水分利 用效率 (图 6b)。 植物 冠层的 水分日 
通 量在高 C02 条 件下稍 比在低 C02 条件 下高。 同样 因为髙 C02 条件刺 激植物 冠层的 光合作 
用, 水分 利用效 率仍然 比在低 C02 条 件下高 10%〜20%。 

上 面的理 论分析 显示, 水分 利用效 率在高 C02 条件 下应该 比在低 下高出 1 倍 左右, 
而试 验结果 只显示 10。。 〜40% 的 增加。 什么因 子造成 理论值 和试验 数据如 此大的 差别? 这 
是一 个非常 重要的 问题。 如果我 们重新 读一遍 上面理 论分析 所用的 公式和 所作的 假定, 不难 
看出 以下几 个方面 值得今 后继续 研究。 

第一, 叶内细 胞间的 C02 浓度 和叶外 C02 浓 度是否 在任何 条件下 成一定 量比。 
第二, 试验 条件下 的水汽 压是否 是严格 控制。 在两种 C02 条件下 影响叶 内细胞 间水汽 
压的 温度不 变的假 定是否 成立。 

• 133 • 



Ambient CO^ 
Elevated CO: 




m 6 植物 冠层水 分通量 (a) 和水分 利用率 (b) 在 试验开 始后的 44 天 在二种 CO2 条 件下的 日变化 (摘 
自 Hui 等) 



图 7 植物 冠层水 分通量 (a) 和水分 利用率 (b) 在两种 CO2 条 件下随 生长期 的变化 (摘自 Hui 等) 

第三, 受光线 直照叶 片的水 分利用 率和在 阴影下 的叶片 水分利 用率的 差别在 何处? 这种 
差别是 否会改 变不同 C02 条件 下的水 分利用 效率。 

第四, 植 物冠层 是个体 异质、 光温等 诸多条 件的异 质性对 水分利 用效率 有什么 样的影 

响。 

第五, 植物冠 层的叶 面积指 数对水 分利用 效率有 影响。 尽管 在上述 的实验 中没有 测到叶 

面 积指数 在二种 C02 条件 下明显 差异。 如果有 差异, 其间的 定量关 系又是 什么? 
以 上诸如 此类问 题仍然 是研究 C02 和水分 交互作 用的一 些主要 问题。 

高 C02 对 植物水 分利用 效率及 植物生 长的影 响也直 接影响 生态系 统土壤 的水分 状态。 
前面已 指出, 在高 C02 环 境下, 植 物根系 生物量 增加, 因 而植物 对水分 的需求 增加, 促进 

植物 对土壤 水分的 吸收, 减 低植物 的水分 胁迫。 在 水分不 是限制 因子的 生态系 统中, 提高的 
植物对 水分的 吸收, 可 以不断 地得到 补充, 而不 会造成 土壤水 分逆境 状态。 可是, 在 水分是 
限制 因子的 生态系 统中, 植物 对水分 的吸收 增加会 造成土 壤水分 亏缺。 土壤 水分状 态与高 

C02 交互影 响植物 组织水 分状态 (Muse 等, 1993)。 植物生 长对高 CO^ 的反 应可能 影响生 
态 系统水 分状态 的另一 因素是 叶面积 指数。 在高 C02 环 境中, 如果植 物叶面 积指数 增加, 
其 影响, 一 是直接 增加冠 层的水 分蒸腾 作用, 另一是 通过增 加土壤 遮掩, 间接 地降低 土壤蒸 
发 作用。 Field 等 (1995) 以 许多生 态系统 为例, 发 现在高 a)2 环 境中, 叶面 积指数 的变化 
较小。 ' 
• 134 . 




Time of iU\ (Hour) 




Da>s af^rr planting 




25 30 j5 40 45 50 55 

Da\5 afier plantintz 



Time of day (Hour) 




e 一 ioo J ^fiu 



tC/H - 1 5-) 一 06 a > <J£P-J-;- si 



Miao 等 (1992) 研 究两种 适应不 同土壤 水分的 乔木树 种对高 CO2 与土壤 水分梯 度的反 
应。 相 对地, 灰桦 生长在 较干燥 的土壤 环境, 而 红槭则 在比较 湿润的 环境。 这 两种植 物的幼 
苗生长 在从干 到涝的 4 种 不同土 壤水分 条件及 高与低 C0,_ 浓度环 境中。 C02 与水分 的交互 
作用总 结于图 8。 对于 灰桦, 高 C02 对 生物量 增加是 在两种 水分适 中的处 理中。 为此, 不同 
植 物种对 C02 与水 分的交 互作用 不同。 

四、 大气 C02 浓度升 高与臭 氧和紫 外辖射 间的交 互作用 

世界 工业化 以来, 特 别是第 二次世 界大战 以来, 大气 污染的 重要因 素之一 是臭氧 逐年增 
加, 由 0.005〜0.01fxL/L 增加到 0.015〜0.03(VL/L。 据 IPCC1992 年 报道, 北半球 对流层 
的臭氧 以每年 1% 速率 增加。 据美国 农业部 资料, 臭 氧是美 国大气 中最普 遍的污 染物, 是导 



图 8 二 种乔木 树种在 不同土 壊水分 梯度和 CO 厂 浓度下 生物量 的变化 

致农作 物产量 降低的 主要因 素之一 。臭 氧浓度 增加, 直接影 响植物 生理、 生长。 与 C02 浓度 

升高 对植物 的影响 相反, 臭氧 直接损 害植物 的生长 发育, 对植物 的伤害 主要是 地上部 分的叶 
片。 首先 影响细 胞内生 物化学 的细微 变化, 进而 降低与 破坏一 系列生 理生长 功能。 如 降低光 
合 作用, 改变生 物量的 分配, 叶片 出现明 显伤害 症状, 衰老 加快, 生长 降低, 产量 减少。 正 

常情 况下, 臭 氧在大 气中的 浓度和 动态与 C02 有 显著的 不同。 相 对地, 大气 C02 浓 度在一 

段时期 内比较 稳定, 对 植物的 生化、 生 理及形 态发育 等有较 长期的 影响。 而大 气臭氧 浓度变 

化 迅速, 一 般浓度 较低, 只 对植物 有微小 的氧化 伤害。 大气 C02 浓度 的升高 可影响 植物对 

臭氧伤 害的敏 感性或 耐性。 

现 有的研 究一致 指出, 单就 C02 与臭氧 而言, 它们 都影响 植物生 理生长 过程中 的许多 
功能, 而且 这些影 响截然 不同。 以光 合作用 为例, 高 C02 浓度 可增加 Rubisco 的 活性, 降低 
光呼吸 (主 要是 C3 植物 ), 因而增 加光合 作用, 而 臭氧浓 度增高 却降低 Rubisco 的活 性与效 

率, 从而降 低光合 作用。 又 如呼吸 作用, 虽 然目前 的研究 报道高 浓度增 加或降 低呼吸 

作用, 可是 高浓度 的臭氧 总是增 高呼吸 作用, 以达到 提高植 物恢复 伤害的 能力。 a)2 与臭氧 

相反的 作用还 表现在 植物的 水分利 用上。 在高 C02 浓度环 境下, 气 孔传导 降低, 蒸 腾作用 

下降, 叶片瞬 时水分 利用率 提髙; 而植物 在髙臭 氧浓度 F, 气孔 关闭, 光合 降低, 水 分利用 

率 降低。 由于 C02 与 臭氧对 众多生 理功能 的截然 不同的 影响, 它们对 植物个 体的整 体生长 
也 不同。 高 C02 浓度 至少可 在短期 内增加 某些植 物的生 1"《, 而臭氧 则是降 低植物 生长。 

• 135 • 




Vef> dry Dr\ Vioist Flooded 



Moisture regime 



Gray birch 



D'w-" 5,., mix 

^ 1 1 1 1 1 



■ ,50ppm 
O ?00ppm 



Red maple 



(3) 一 Sox 



(3) SSBOlofq -«^0H 



基于 CCb 与臭氧 对诸多 生理生 长功能 的相反 作用, 可以 推断高 C02 浓度 可能减 缓臭氧 
对植物 的伤害 作用。 可是, C02 与臭氧 的交互 作用并 不如此 简单。 Polle 和 Pell (1999) 详细 
地 总结了 C02 浓度 与臭氧 的交互 作用后 指出, 虽 然不少 文献报 道在高 C02 浓度环 境中, 臭 
氧对植 物叶片 的伤害 减轻, 生长的 降低也 减少, 但也 有相反 结果的 报道。 如 Kull 等 (1996) 
发 现在高 C〇2 浓度条 件下, 臭 氧对实 验植物 (无性 系杨) 的伤 害没有 缓减。 可能不 同植物 
对 C02 与臭 氧的交 互作用 的反应 不同。 应 当指出 的是, C02 与 臭氧的 交互作 用也极 大地受 
土 壤营养 条件的 支配。 在土 壤营养 条件不 受限制 的环境 或生态 系统, 如 农田, 高 C02 浓度 
可能 减轻臭 氧对农 作物的 伤害。 可是大 多数自 然生态 系统, 土 壤营养 贫乏, 高 C02 浓度可 
能 不会减 轻臭氧 的伤害 作用。 目前 认为, C02 与臭氧 的交互 作用的 机理主 要是通 过影响 Ru- 
bisco 与具防 御作用 的抗氧 化物酶 而起作 用的。 

由 于平流 层臭氧 降低, 太阳 光的紫 外辐射 增强。 目前 虽有不 少研究 紫外辐 射对植 物的影 

响, 但极少 有研究 C02 与 紫外辅 射交互 作用的 报道。 紫 外痛射 对植物 的伤害 主要是 抑制植 

物高度 的生长 及增加 次生代 谢物质 的合成 (Beggs 和 Wellniann, 1994), 如 甘宁、 木 质素和 
类黄酮 (navonoids)。 由 于这些 复杂的 大分子 的次生 代谢物 降低枯 枝落叶 分解, 紫外 线的增 
强会间 接地影 响生态 系统的 营养元 素循环 和生态 系统中 植物一 动物、 植物一 微生物 间的关 
系。 很 多研究 发现, 增高的 紫外辐 射对生 长在自 然光照 条件下 植物的 光合作 用没有 抑制影 
响, 虽然这 些植物 的叶、 茎长度 降低, 但总的 初级生 产力没 有变化 (Caldwell 等, 1995)。 
其 原因之 一可能 是这些 生长在 自然光 照条件 下植物 的表皮 细胞含 有吸收 紫外辐 射的化 合物, 
因 而减缓 了紫外 辐射的 伤害。 目 前为数 不多的 C02 与紫 外辅射 交互作 用研究 发现, 紫外痛 
射 损害光 合作用 光系统 II (PSII) 与 Rubisco, 因而 降低高 CO2 浓 度增加 C3 植物 光合 作用的 
效应。 其次, 高 C02 浓度环 境可能 会保护 PSII 不 受紫外 辖射的 伤害。 另外, C02 与 紫外痛 
射的交 互作用 也影响 生物量 的分配 (Sullivan 和 Teramura, 1994; Tosserams 等, 1997), 进 
而影 响植物 的竞争 关系。 

五、 计算机 模拟、 模型 

计 算机模 拟用于 植物对 环境反 应的研 究已有 40 多年的 历史。 摸拟 模型作 为一种 工具对 
科学研 究起到 某些关 键性的 作用。 它 能协助 科学工 作者综 合分析 已有的 知识和 数据, 从而对 
一项 新领域 (如 全球生 态学) 进 行初步 的评估 (图 9)。 从评估 中我们 可以提 出一些 关键性 
的研究 问题和 假说, 从而 使科学 家进行 实验设 计或计 算机模 型来验 证或推 翻这些 假说。 当我 
们积累 了大量 的实验 数据和 模型结 果时, 综 合分析 往往提 供给我 们新的 见解。 一方面 综合分 
析 有可能 导致新 知识的 形成, 另一 方面, 如 果新知 i 只形成 的时机 还不成 熟时, 综合分 析可以 
导 致新的 问题或 假说, 从 而开始 新一轮 的研究 过程。 

综合 地讲, 模型 在整个 研究过 程中起 到下列 作用: 

(1) 提 供对复 杂的自 然现象 和实验 数据的 解释; 

(2) 对数据 的综合 分析, 从而 鉴定我 们知识 的空白 点并提 出新的 问题和 假说; 

(3) 从实验 数据中 提炼出 预测性 的知识 从而对 植物在 未来全 球环境 变化中 的功能 和结构 
进行 预测; 

(4) 变 换尺度 (Scaling) 的 研究, 即把 实验室 或实验 地的小 尺度研 究结果 推广到 地区性 
或 全球范 围的大 尺度。 

- 136 - 




图 9 科学研 究的一 般过程 (摘自 Luo 等 U999b) 翻译与 改进) 

下 面就植 物光合 作用对 C02 反 应的模 型和模 拟研究 及变换 尺度方 面的研 究做一 综述。 

光 合作用 对环境 (包 括温、 光、 水、 C02 和氧) 反应 的研究 有一百 多年的 历史, 但直到 
1980 年, Farquhar 等 (1980) 才发 表了著 名的光 合作用 模型。 该模型 能很完 善地、 数量化 
地 模拟光 合作用 对温、 光、 水、 气 的即时 反应。 也就 是说, 当我 们把一 片叶子 放在不 同的光 
照 强度、 温度、 氧气和 C02 浓 度及水 汽压条 件下, 测 出的数 据基本 上可用 Farquhar 模型进 
行 预测。 但在 植物对 C02 浓度 反应的 研究中 还有一 项变化 没有在 Farquhar 的 模型里 描述, 
这 就是叶 片最大 可能的 光合作 用能力 ( photosynthetic capacity ) 。 叶片的 光合能 力一般 由叶片 
的光合 器管的 多少来 决定。 因 为光合 作用是 一个由 许许多 多复杂 的光反 应和化 学反应 的连锁 
作用而 完成, 光合器 官也由 多酶体 组成。 但研究 表明光 合器管 的功能 (即叶 片光合 能力) 由 
最 大电子 输送速 率和最 大羧化 效率两 个参数 表示。 

在 植物对 C02 反应 研究的 早期, 科 学家预 期植物 的光合 能力要 下降。 在高 CO:j 浓度条 
件下, 植物 的光合 作用率 升高。 如 果植物 其他器 官利用 光合产 物的需 求没有 相应的 跟上, 植 
物应 该降低 光合能 力来维 持平衡 (Pearcy 和 Bjeirkman, 1983)。 但实 验结果 表明, 植 物光合 
能力 有可能 下降, 也 有可能 上升。 例如 Campbell 等 (1988) 发现 大豆生 长在髙 CC^ 浓度, $ 
件下, 叶片光 合能力 上升, 但 Sage (1990) 发现 PAa5eo/«5 、在高 CO,— 浓度的 生长条 

件下, 叶片光 合能力 下降。 经 过多年 的不同 研究室 的共同 努力, 科学家 发现叶 片光合 能力的 
这种 变异性 可归纳 成几种 机制。 例如, 氮 素养分 在叶子 里的重 新分配 (Sage, 1994)、 光合 
产物供 需平衡 的调节 (Stiu, 1991)、 光合 的最终 产物对 光合过 程的抑 制作用 (Long, 1991) 
和叶 片形态 的变化 (Vu 等, 1983; Sims 等, 1998)。 

根据 不同的 机制, Long 和 Drake (1992) 改变在 上面提 到的两 ^光合 参数. 即 嚴大电 子- 
输送速 率和最 大羧化 效率。 将改 变后的 两个参 数代入 Farqnhar 模^ 来预 测光合 能力的 变化。 
Sage (1990) 发展 了生化 模型, 将 氮素营 养在高 CO^ 生长 条件下 政 新 分配于 光合作 用的不 
同生化 过程。 Luo 等 (1994) 发 展了一 种高度 概括, 但又考 虑到植 物在高 C02 浓度下 发生的 
生化和 形态变 化的光 合模型 C 该 模型基 于两个 主要的 机制: 在高 a)2 浓度的 生长条 件下, 

• 137 • 



叶片的 光合效 率导致 了光合 产物的 增加。 这 增加的 光合产 物可能 进而造 成所谓 的最终 产物抑 
制, 氮素养 分的重 新分配 和对光 合酶量 的冲淡 作用。 所以 这些生 化过程 一般都 造成光 合能力 
的 下降。 但另一 方面, 多 生产的 光合产 物可能 给叶片 的叶绿 体生长 提供了 更多的 底物, 叶片 
一般会 变厚, 形 态变厚 的叶片 的光合 能力会 上升。 所以下 降的生 化能力 和形态 增厚的 叶片会 
对叶片 光合能 力造成 两个相 反的作 用力。 如 果生化 的能力 下降多 于形态 上升, 则叶片 光合能 
力便 下降, 反之则 叶片光 合能力 上升。 

因为 光合的 生化能 力与叶 片的氮 素养分 浓度成 正比, 而叶片 形态的 厚薄与 单位叶 面积的 

叶重 相关。 所 以光合 能力在 C02 条件 下的变 化可用 这二个 变数来 表示, 把这 二个变 数综合 

到 Farquhar 模 型中, Luo 等 (1994, 1998) 很好 地解释 和预测 光合能 力在高 CO2 浓 度条件 
下的 变化。 

在 植物对 C02 反应的 研究领 域内的 另一挑 战^, 如 何把实 验室和 实验田 的试验 结果通 
过变换 尺度的 研究推 广到地 区性或 全球范 围的尺 度上。 目 前常用 的变换 尺度研 究方法 包括平 
均法, 聚 集法和 累积法 Uarvis, 1995)。 这 些方法 的共同 特征是 把全球 (或 一个 地区) 的植 
被和 土壤的 地理图 分成许 多格块 (即 分格法 )。 在 每个方 格块里 用一个 或几个 参数来 表示。 
在 全球研 究中, 一 般一个 方格块 0.5〜3 个经 讳度。 面积幅 度大, 一般 用几个 参数表 示不能 
给 模拟的 研究提 供所需 精度。 

另一 种常被 人们忽 略的方 法是寻 求尺度 可变换 参数。 这种参 数一般 是代表 一个系 统不同 
尺度间 的内在 性质。 Field (1991) 曾经 提出过 一种功 能会聚 假说, 声 称生物 进化应 该造就 
植物以 至其生 理过程 与植物 生长所 需资源 一致。 因此, 一 些生理 过程应 该成为 在不同 尺度上 
环 境条件 和资源 的预测 参数。 当 然这功 能会聚 假说还 有待于 进一步 商讨。 同时 有几个 例子可 
用以说 明这些 可变换 参数。 

叶片 C02 同 化的量 子产量 (quantum yield) 是一 个生理 生化的 参数, 被用 于预测 全球的 
C3 和 C4 植物 的相 对分布 (Ehleringer 等, 1997)。 理 论和实 验研究 都表明 Cj 植物的 量子产 
量 不受生 长环境 和种间 差异而 变化, 仅受 温度和 C〇2 浓度的 影响。 在目 前大气 C02 的条件 
下, C3 植物的 量子产 量在低 温下比 C4 植物 高, 在高 温下比 植物 低。 把 C3 和 C4 植物的 
量子 产量相 等时的 温度用 于界定 C4 植物在 全球植 被中的 分布。 这种用 一个在 很小尺 度上的 
量子 产量作 为参数 来很好 地预测 在全球 尺度上 的植被 分布, 就是 一个大 尺度可 变换参 数的很 
有说 服力的 例子。 

另一个 尺度可 变换参 数的例 子是由 Luo 等 (1996b) 导出的 不变量 方程。 在仔细 研究叶 
片光 合作用 对大气 中每年 C02 浓度 微量增 长的反 应时, 他们 发现由 大气中 C02 浓度 微量增 
长而造 成的叶 片光合 作用的 边际增 值独立 于一切 生长环 境因子 和种间 差别, 变 成稍受 温度影 
响的 C02 浓度 的不变 量方程 (Luo 和 Mooney, 1996; Luo 等, 1996b)。 这个 不变量 方程从 
而 适用于 不同尺 度上光 合效率 随微量 C02 变化的 增值, 因而代 表了光 合系统 在不同 尺度上 
的一 个内在 性质的 参数。 更主要 的是这 一参数 可大大 简化在 叶尺度 上研究 结果的 外推, 并提 
高了 估计全 球陆地 植被吸 收空气 中多余 碳量的 精度。 根据这 不变量 方程, 大气中 C02 浓度 
每 年增加 估计会 引起全 球光合 固定碳 素增加 20010 万吨至 40050 万吨碳 (Luo 和 
Mooney, 1996)。 如果 全地球 的碳素 在植被 和土壤 中的平 均逗留 时间为 13 年 的话, 全球陆 
地植被 和土壤 每年将 固定约 30 亿吨 碳素, 约为 全球因 人类活 动释放 入大气 C02 总量 的一半 
左右。 
• 138 . 



尽管 尺度可 变换参 数的科 学意义 很大, 但并 不是在 所有的 研究领 域里, 我 们都能 寻找到 
尺度 可变换 参数。 所以, 在 现实研 究中, 常用的 分格法 可能还 是十分 行之有 效的。 

六、 结语 

20 世纪 90 年 代植物 生理生 态学对 C02 研 究的明 显特点 是强调 C02 与其他 环境因 素的交 
互 作用。 如 C02 与土 壤营养 元素、 水分、 大气 臭氧及 紫外辐 射及气 温升高 的交互 作用。 其 
次 是研究 方法、 手段、 对象实 验设计 都有了 极大的 改进与 提高。 高 C02 对植 物结构 与功能 
的 影响, 不仅 仅在增 加植物 组织、 器官、 个体水 平上, 还 发展到 群体、 群落、 生态系 统与景 
观 水平。 研 究规模 增大, 研 究时间 增长。 从纯实 验手段 到计算 机模型 模拟。 在 生态系 统水平 
上, 高 C02 浓 度对植 物与植 物间、 植物与 土壤、 植物 与动物 间相互 关系的 直接、 间接 作用, 
作 用与反 作用。 

C02 与土 壤营养 元素, 特 别是氮 的交互 作用表 现在高 C02 对植物 生长的 促进作 用随土 
壤 营养元 素含量 而异。 在土壤 贫瘠条 件下, 高 C02 对植 物生长 及生物 量的积 累没有 促进作 
用。 只 有在土 壤营养 元素丰 富的条 件下, 高 C02 促 进植物 生长。 高 CO: 环境 影响诸 多植物 

个体生 理生长 过程, 如光合 作用、 气孔 传导、 水分 利用、 生长与 生物量 积累与 分配、 植物器 
官的营 养元素 含量、 叶 片的发 育与老 化及生 长期的 长短, 叶、 根的形 态结构 与植冠 的排列 

等。 在群体 与生态 系统水 平上, 高 C02 浓度 直接或 间接地 影响: h 壤 微生物 种群、 枯 枝落叶 

分 解及土 壤营养 循环。 此外, 高 C02 浓 度还通 过影响 植物叶 片碳、 氧 和次生 化合物 种类和 

含量, 进 而影响 以植物 为食的 昆虫的 生长、 发育和 繁殖, 从而影 响生态 系统食 物链上 动物种 
群的 动态。 . 

对 C〇2 和 水的交 互作用 的充分 认识基 本在于 叶气孔 对水和 C02 反 应机制 的理解 和数量 
化 描述。 目 前的研 究大部 分停留 在对这 一生理 过程的 表征性 描述, 叶气 孔在高 C02 条件下 
关 闭的程 度因种 而异, 一般是 草本植 物在高 C02 条件 下关闭 的相对 程度比 木本植 物高。 由 
于 气孔对 C〇2 反应 的种间 差异, 生 态系统 的水分 动态也 不同。 在高 C02 条 件下, 一 般草原 

的 土壤含 水量要 比在低 C02 条件 下高。 而森林 的土壤 含水量 并非因 CO:; 的影 响而有 太大的 

差别。 至于 生态系 统的水 分利用 效率如 何受到 C02 条件的 影响, 仍然 是一个 重要的 研究课 

题。 粗略 的理论 分析显 示水' 分利用 率应与 C02 浓度 升高呈 1:1 的线性 增长。 但试验 结果并 

不 完全与 这一理 论分析 吻合。 如何改 进这理 论分析 的依据 和设计 更精确 的试验 来进一 步提高 
我们对 这一生 理生态 过程的 理解, 是我们 今后研 究的一 个重点 之一。 

CO, 与臭氧 对众多 的植物 生理生 长功能 具相反 作用, 因而 推断髙 C()2 环 境可能 减缓臭 
氧 对植物 的伤害 作用。 可是也 有研究 指出, 高 C02 对臭氧 无缓冲 或减慢 作用。 为此, C()2 

与臭氧 的交互 作用应 进一步 探讨。 特 别是在 不同的 土壤营 养元素 及不同 水分与 气温条 件下的 

交互 作用。 为 此今后 C02 与 其他环 境因素 的交互 作用, 应是 多元因 子的环 境下, 这 样的实 

验结 果才可 能为预 测全球 气候变 化对地 球整个 生态系 统的影 响提供 可靠的 信息。 

计 算机模 型模拟 研究目 前已广 泛用于 植物对 C02 反应的 研究。 本 章仅选 了两个 方面进 

行一 些综合 分析。 一方面 是光合 作用对 C02 浓度的 反应, 另-方 面是尺 度转换 (scaling) 方 
面的 研究。 光合 作用对 C02 浓 度反应 的模拟 研究大 多数仍 根基于 Farquhar 模型。 但 由于该 
模型不 能预测 叶片光 合能力 如何随 C()2 浓度的 变化而 变化, 多研 究人员 在这方 面做了 i 午 
多 改进。 目前, Luo 等在 1994 年发 展的模 型能较 全面地 概括叶 片光合 能力随 C()2 变 化而变 

• 139 • 



化的许 多生化 和形态 过程, 从而能 较好地 预测叶 片光合 能力的 变化。 

尺度变 换的研 究十分 复杂。 尽管 在过去 的一二 十年化 了许多 人力和 物力, 这方面 研究仍 
然 没有导 致很多 突破。 寻 求尺度 可变换 参数的 方法, 尽 管难度 很大, 但 一旦导 致新的 发现, 
这些 尺度可 变换参 数将对 某些领 域的科 学发展 可起到 相当大 的推动 作用。 

致谢 作者感 谢曾波 帮助。 

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143 



恢复 生态学 

任海 1 彭少講 1 郭建国 2 

('中 国科学 院华南 植物研 究所, 广州, 510650 
2 Arizona State University West, Phoenix , AZ 85069 , USA) 

摘要 恢复 生态学 起源于 100 年前的 山地、 草原、 森林和 野生生 物等自 然资源 的管理 研究, 
形成于 20 世纪 80 年代。 它是研 究生态 整合性 的恢复 和管理 过程的 科学。 生态 整合性 包括生 
物多 样性、 生. 态 过程和 结构、 区域 及历史 情况、 可持续 的社会 实践等 广泛的 内容。 恢 复生态 
学的 研究对 象是在 自 然或人 为干扰 下形成 的偏离 自 然状 态的退 化生态 系统, 生态 恢复的 目 标 
包括 恢复退 化生态 系统的 结构、 功能、 动态和 公益, 其长 期目标 是通过 恢复与 保护相 结合, 
实 现生态 系统的 可持续 发展。 恢复 生态学 的理论 与方法 较多, 它们均 源于生 态学等 相关学 
科, 但 自我设 计和人 为设计 理论是 惟一源 于恢复 生态学 研究和 实践。 由于生 态系统 的复杂 
性, 退化 生态系 统恢复 的方向 和恢复 时间具 有不确 定性, 其恢复 的机理 可用临 界阈值 理论进 
行 解释。 此外, 本 文还介 绍了生 态系统 功益的 恢复、 生物 多样性 资源在 恢复中 的作用 以及恢 
复 生态学 与相关 学科的 关系。 

Abstract *Ren, H. , S. Pengi , and J . Wu^ South China Institute of Botany, Guangzhou , 
510650 ; "Arizona Slate University West, Phoenix, AZ85069 , USA) . Restoration Ecology. The 
ideas of restoring biotic communities originated 100 years ago from studies of degraded ecosystems 
and natural resource management practices. Restoration ecology became established as a discipline 
in the 1980s and is broadly defined as the siudy of restoring and managing ecological integrity. E- 
cological integrity includes biodiversity, ecological patiern and process, regional and historical 
context , and societal practices for sustainability . Restoration ecology focuses on ecosystems thai 
are driven away from their "normal" states by natural or anthropogenic disturbances. The main 
objective of ecological restoration is to reconstruct the structure, function, dynamics and services, 
and its long-term goal is to achieve ecological sustainabilily through restoration and protection 
measures. Because of the complexity of ecological processes , the direction and time required for 
restoration of a particular ecosystem is hardly deterministic. The general process of ecological 
restoration, however, may be explained by the critical threshold theory. In this paper we review 
the major developments in the field of restoration ecology in China and worldwide. We d scuss 
several existing theories and methods thai have emerged from several ecology- rela led disciplines, 
and present a synthetic view of what restoration ecology is and how it has been practiced. 

一、 前言 

自 1940 年 以来, 由 于科学 技术的 进步, 人类 生产、 生 活和探 险的足 迹遍及 全球, 尤其 
• 144 • 



是 全球人 口已达 57 亿, 而且每 年仍以 9000 多万的 速度在 递增。 在那 些有人 居住的 地方, 人 
类为了 生存, 大部 分的自 然生态 系统被 改造为 城镇和 农田, 原 有的生 态系统 结构及 功能退 
化, 有的甚 至已失 去了生 产力。 随 着人口 的持续 增长, 对 自然资 源的需 求也在 增加。 环境污 
染、 植被 破坏、 土地 退化、 水资源 短缺、 气候 变化、 生物 多样性 丧失等 增加了 对自然 生态系 
统的 胁迫。 人 类面临 着合理 恢复、 保护和 自然资 源开发 的挑战 C 20 世纪 80 年代, 恢 复生态 
学 (Restoration Ecology) 应运 而生。 恢复 生态学 从理论 与实践 两方面 研究生 态系统 退化、 
恢复、 开发 和保护 机理, 因而为 解决人 类生态 问题和 实现可 持续发 展提供 了机遇 (Aber 和 
Jordan, 1985; Cairns, 1995; Daily, 1995; 陈灵 芝和陈 伟烈, 1995; Dobson 等, 1997; 任 
海和彭 少麟, 1998a)。 本文 对近年 来国际 上恢复 生态学 在理论 和方法 上的进 展进行 综述, 并 
提出恢 复生态 学的可 能发展 方向。 

二、 生 态恢复 和恢复 生态学 的定义 

恢复 生态学 是一门 关于生 态恢复 (Ecological restoration) 的 学科, 由于恢 复生态 学具理 
论 性和实 践性, 从不同 的角度 看会有 不同的 理解, 因 此关于 恢复生 态学的 定义有 很多, 其中 
具代 表性的 如下: - 

美国自 然资源 委员会 (The US Natural Resource Council) 认 为使一 个生态 系统回 复到较 
接 近其受 干扰前 的状态 即为生 态恢复 (Cairns, 1995); Jordan (1995) 认为使 生态系 统回复 
到 先前或 历史上 (自 然或非 自然) 的 状态即 为生态 恢复; Cairns (1995) 认为 生态恢 复是使 
受 损生态 系统的 结构和 功能回 复到受 干扰前 状态的 过程; 生态恢 复是重 建某区 域历史 上原有 
的植物 和动物 群落, 而 且保持 生态系 统和人 类的传 统文化 功能的 持续性 的过程 (Hobbs 和 
Norton, 1996)。 

上 述四种 定义强 调受损 的生态 系统要 恢复到 理想的 状态。 但 由于缺 乏对生 态系统 历史的 
了解、 恢 复时间 太长、 生态系 统中关 键种的 消失、 费 用太高 等现实 条件的 限制, 这种 理想状 
态 不可能 达到, 于 是又有 了下述 定义: 

余 作岳和 彭少麟 (1996) 提出 恢复生 态学是 研究生 态系统 退化的 原因、 退 化生态 系统恢 
复与 重建的 技术与 方法、 生态学 过程与 机理的 科学。 Bradshaw (1987) 认为生 态恢复 是有关 
理论 的一种 "综合 试验" (acid test 或译为 严密验 证), 它 研究生 态系统 自身的 性质、 受损机 
理及修 复过程 (Jordan 等, 1987); Diamond (1987) 认为 生态恢 复就是 再造一 个自然 群落、 
或 再造一 个自我 维持、 并 保持后 代具持 续性的 群落; Harper (1987) 认 为生态 恢复是 关于组 
装并试 验群落 和生态 系统如 何工作 的过程 (Jordan 等, 1987)。 (国际 ) 恢复生 态学会 (Soci- 
ety for Ecological Restoration) 先后提 出三个 定义: 生态恢 复是修 复被人 类损害 的原生 生态系 
统的 多样性 及动态 的过程 (1994); 生 态恢复 是维持 生态系 统健康 及更新 的过程 (1995); 生 
态 恢复是 帮助研 究生态 整合性 的恢复 和管理 过程的 科学, 生 态整合 性包括 生物多 样性、 生态 
过程和 结构、 区域 及历史 情况、 可持 续的社 会实践 等广泛 的范围 (1995)。 第 三个定 义是该 
学 会的最 终定义 (Jackson 等, 1995)。 

与 自然条 件下发 生的次 生演替 不同, 生态 恢复强 调人类 的主动 作用。 事 实上, 人 类活动 
对所 有生态 系统具 有不可 避免的 影响, 我 们得从 生态平 衡的观 点转向 动态的 观点看 生态恢 
复。 生 态恢复 包括人 类的需 求观、 生态学 方法的 应用、 恢 复目标 和评估 成功的 标准以 及生态 
恢 复的各 种限制 (如 恢复 的价值 取向、 社会 评价、 生态环 境等) 等基本 成分。 与生态 恢复相 

• 145 • 



关 的概念 还有: 重建 (Rehabilitation, 即去 除干扰 并使生 态系统 回复原 有的利 用方式 ) 、 改 
良 (Reclamation, 即 改良立 地的条 件以便 使原有 的生物 生存, 一 般指原 有景观 彻底破 坏后的 
恢复 )、 改进 (Enhancement, 即对 原有的 受损系 统进行 改进, 以提高 某方面 的结构 与功能 ) 、 
修补 (Remedy, 即修复 部分受 损的结 构)、 更新 (Renewal, 指生态 系统发 育及更 新)、 再植 
(Revegetaiion, 即 恢复生 态系统 的部分 结构和 功能, 或恢复 当地先 前土地 利用方 式)。 这些 
与恢复 相关的 概念可 看作广 义的恢 复概念 (余作 岳和彭 少轔, 1996; 任 海和彭 少麟, 
1998a)。 因 为人类 在生存 与发展 过程中 已完全 改变了 大量的 原生顶 极生态 系统为 工业、 农 

业、 商业 和生活 基地, 这些人 工形成 的生态 系统已 成为世 界生态 系统中 的成员 C 

最近, Kloor (2000) 通过对 北美森 林的恢 复研究 认为, 应 该淘汰 "恢 复" 这 个词, 他 
的理 由是恢 复生态 学中存 在三个 问题: 一是 恢复的 目标具 有不确 定性, 即恢复 某生态 系统历 
史 上哪一 个时间 阶段的 状态, 例 如美国 Minnesota 历史上 被冰雪 覆盖, 是否 应恢复 为雪地 
呢? 二是 "恢 复" 这 个词有 静态的 含意, 因而 恢复不 仅要试 图重复 过去的 环境, 而且 要通过 
管理 以维持 过去的 状态, 但事实 上自然 界是动 态的; 三是由 于气候 变化、 关 键种缺 乏或新 种- 
人侵, 完全 的恢复 是不可 能的。 Davis (2000) 进一步 指出, 根据 "恢 复" 过 程中所 做的工 
作, 将 "恢 复,' ( restoring) 换成 "生态 改进" ( ecological enhancement 或 ecological enrich- 
ment) 会更 精确, 作 为一门 学科, 恢复 生态学 应该叫 "生态 构建" (ecological architecture), 
并将它 作为景 观构建 (landscape architecture) 的一 个分支 学科。 Higgs 等 (2000) 代表 (国 
际) 恢复 生态学 会对这 三点做 了逐条 反驳, 他们认 为生态 恢复强 i 周了 参考 条件, 而且 生态学 
家 已致力 于寻找 适当的 时间和 空间参 考点; 恢复 是一个 动态的 过程, 而且恢 复包括 结构、 干 
扰 体系、 功能 随时间 变化; 恢复促 进了乡 土种、 群落、 生态 系统流 (能 流、 物流等 )、 可持 
续的 文化的 繁荣, 它应 是应用 生态学 的一个 分支。 

三、 恢复生 态学研 究简史 

恢复 生态学 起源于 100 年前的 山地、 草原、 森林 和野生 生物等 3 然资 源管理 研究, 其中 
本 世纪初 的水土 保持、 森林砍 伐后再 植的理 论与方 法在恢 复生态 学中沿 用至今 (Jordan 等, 
1987), 例如 Phipps 于 1883 出版 了森林 再造的 专著, 其中 有些理 论至今 ej 用 (Keddy, 
1999)。 早在 本世纪 30 年代就 有干旱 胁迫下 农业生 态系统 恢复的 实践。 最早开 展恢复 生态学 
实 验的是 Leopold, 他 与助手 一起于 1935 年在 Wisconsin 大 学植物 园恢复 了一个 24 公 顷的草 
场。 随后他 发现了 火在维 持及管 理草场 中的重 要性。 他 还认为 生态恢 复只是 恢复中 的第一 
步, 一个生 态系统 保持整 体性、 稳定 性和生 物群体 的美丽 时就是 好的。 在 1941 年他 进一步 
提出土 地健康 (land health) 的概念 (Jordan 等, 1987; Rapport 1998)。 Clements (1935) 
发表了 "实验 生态学 为公共 服务" 的 论文, 阐述生 态学可 用于包 括土地 恢复在 内的广 泛领域 
(Keddy, 1999) 20 世纪 50〜60 年代, 欧洲、 北美和 中国都 注意到 了各自 的环境 问题, 幵 
展了一 些工程 与生物 措施相 结合的 矿山、 水体和 水土流 失等环 境恢复 和治理 工程, 并 取得了 
一些 成效。 从 20 世纪 70 年代 开始, 欧 美一些 发达国 家开始 水体恢 复研究 (Cairns, 1995; 
陈灵 芝和陈 伟烈, 1995)。 在此 期间, 虽 有部分 国家开 始定位 观测和 研究, 但 没有生 态恢复 
的机理 研究。 Farnworth 和 GoUey 在 1973 年提 出了热 带雨林 恢复研 究中的 9 个具体 方向。 
1975 年 在美国 召开了 "受 损生态 系统的 恢复" 国际研 讨会, 会 议探讨 了受损 生态系 统恢复 
的一些 机理和 方法, 并 号召科 学家们 注意搜 集受损 生态系 统科学 数据和 资料, 开展技 术措施 
• 146 • 



研究, 建立 国家间 的研究 计划。 1980 年 Cairns 主编了 《受 损生 态系统 的恢复 过程》 一书, 8 
位科学 家从不 同角度 探讨了 受损生 态系统 恢复过 程中重 要生态 学理论 和应用 问题。 同年, 
Brandshaw 和 Chdwick 出版了 Restoration of land, the ecology and reclamalion of derelict and 
degraded land; 1983 年 在美国 召开了 "干扰 与生态 系统" 的 国际研 讨会, 探讨 了干扰 对生态 
系 统各个 层次的 影响。 1984 在美国 威斯康 星大学 召开了 恢复生 态学研 讨会, 强调了 恢复生 
态 学中理 论与实 践的统 一性, 并提出 恢复生 态学在 保护与 开发中 起重要 的桥梁 作用; 美国 
1985 年 成立了 "恢复 地球" 组织, 该组 织先后 开展了 森林、 草地、 海 岸带、 矿地、 流域、 
湿地等 生态系 统的恢 复实践 并出版 了一系 列生态 恢复实 例专著 (Beger, 1990)。 同年 Aber 
和 Jordan 提出了 恢复生 态学的 术语, 他们还 出版了 Restoraiion Ecology: A synthetic approach 
to ecological research 的论 文集。 1985 年, 国际 恢复生 态学会 成立。 1991 年在 澳大利 亚举行 
了 "热 带退化 林地的 恢复国 际研讨 会"。 1993 年在香 港举行 了华南 退化坡 地恢复 与利用 国 际 
研 讨会, 系统 探讨了 中国华 南地区 退化坡 地的形 成及恢 复问题 (Parham, 1993); 1996 年, 
在 瑞士召 开了第 一届世 界恢复 生态学 大会, 大会强 调恢复 生态学 在生态 学中的 地位, 恢复技 
术与生 态学的 连接, 恢复 过程中 经济与 社会内 容的重 要性, 随后 国际恢 复生态 学会每 年召幵 
一次 国际研 讨会。 现 在各国 均有大 量的关 于恢复 生态学 的论文 出现, 但 主要的 恢复生 态学期 
'刊有 Restoraiion and Management Notes、 Restoration Ecology ^ Restoration and Reclamation 
Review 和 Land degradation & Development Ecology Abstracts 等 国际文 摘也幵 辟专栏 转载恢 
复 生态学 方面的 成果。 另有一 些生态 学期刊 和环境 期刊出 版恢复 生态学 专辑, 此外还 有大量 
的因特 网网址 进行恢 复生态 学方面 的学术 交流。 

当前在 恢复生 态学理 论和实 践方面 走在前 列的是 欧洲和 北美, 在实 践中走 在前列 的还有 
新 西兰、 澳大 利亚和 中国。 其中 欧洲偏 重矿地 恢复, 北美偏 重水体 和林地 恢复, 而新 西兰和 
澳大利 亚以草 原为主 (Gaynor, 1990; Cairns, 1992; Mansfield 和 Towns, 1997), 中国则 
因 人口偏 多强调 农业综 合利用 (陈灵 芝和陈 伟烈, 1995; 任 海和彭 少麟, 1998a)。 

从 20 世纪 70 年代 至今, 国 外比较 成功的 恢复样 板有: 热带 的土地 退化现 状及及 恢复技 
术 (CAB970601598, CAB940607234。 CAB 是指 Centre for Agriculture and Biosciences Inier- 
naiional, 其后的 数字是 顺序号 ), 昆 士兰东 北部退 化土地 的恢复 ( CAB960607654 ) , 坦桑尼 
亚 的毁林 地恢复 (CAB%0607447), 退化 的石灰 岩矿地 的造林 (CAB%0600967) , 湿 热带的 
自然 林恢复 (CAB960600935), 东玻利 维亚、 巴西、 东 南亚、 赞 比亚等 国的土 地恢复 (CAB 
数据库 中有近 百条记 录), 干 旱和半 干旱地 退化生 态系统 的恢复 与重建 (至 1999 年, CAB 
数据 库中有 五十余 条记录 )。 这些恢 复试验 的对象 涉及了 草原、 河流、 湖泊、 废弃 矿地、 森 
林和 农田, 在 这些恢 复过程 中主要 研究内 容有干 扰和受 损生态 系统, 受 损生态 系统的 恢复与 
重建, 湿热 带森林 生态系 统的稳 定性, 废弃矿 地和垃 圾场的 恢复, 河流 和湖泊 水生植 物群落 

的重 建等。 在此基 础上, 已 有一些 恢复生 态学的 理论成 果出现 C 

我国最 早的恢 复生态 学研究 是中国 科学院 华南植 物研究 所余作 岳等人 1959 年在 广东的 
热 带沿海 侵蚀台 地上幵 展的退 化生态 系统的 植被恢 复技术 与机理 研究。 经过近 40 年 的系统 

研究, 提出了 "在 一定的 人工启 动下, 热带极 度退化 的森林 恢复性 退化生 态系统 的恢复 了 

分三 步走; 恢 复过程 中植物 多样性 导致动 物和微 生物多 样性. 植 物多样 性是生 态系统 稳定性 
的 基础" 等 观点。 他 们还先 后创建 了我国 恢复生 态学研 究的两 个基地 —— 小良 热带森 林生态 
系统 定位研 究站和 鹤山丘 陵综合 验 站等。 从此 以后, 先 后有多 个单位 开展了 退化生 态系统 

• 147 • 



恢复 研究, 其中 包括: 南京 大学仲 崇信自 1963 年 起就从 英国、 丹麦引 进大米 草在沿 海滩涂 
种 植以控 制海岸 侵蚀, 至 1980 年 推广达 3 万多 公顷。 中 国科学 院兰洲 沙漠所 开展的 沙漠治 
理与植 被固沙 研究, 中 国科学 院西北 水土保 持研究 所开展 的黄土 高原水 土流失 区的治 理与综 
合利 用示范 研究, 中国科 学院水 生生物 研究所 的湖泊 生态系 统恢复 研究, 中国 科学院 西北高 
原生 物研究 所开展 了高原 退化草 甸恢复 与重建 研究, 中国 科学院 成都生 物研究 所开展 的岷江 
上游植 被恢复 研究, 中 国科学 院南京 土壤所 开展的 红壤恢 复与综 合利用 试验, 广西科 学院和 
中山大 学开展 的红树 林恢复 重建试 验等。 1983 年 中国科 学院内 蒙古草 原站开 展了不 同恢复 
措 施下退 化羊草 草原恢 复演替 研究。 1990 年东北 林业大 学开展 了黑龙 江省森 林生态 系统恢 
复 与重建 研究, 同期中 国林业 科学研 究院开 展了海 南岛热 带林地 的植被 恢复与 可持续 发展研 
究。 另 有中国 环境科 学院、 中山 大学、 中国 矿业大 学等单 位开展 的大量 废弃矿 地和垃 圾场的 
恢 复对策 研究。 90 年代 中期, 先后 出版了 《热带 亚热带 退化生 态系统 的植被 恢复生 态学研 
究》 和 《中国 退化生 态系统 研究》 等 专著, 提出了 适合中 国国情 的恢复 生态学 研究理 论和方 
法体系 (中 国生态 学会, 1995; 陈灵 芝和陈 伟烈, 1995; 余作 岳和彭 少麟, 1996; 任 海和彭 
少麟, 1998a) 。 

四、 生态系 统退化 及其恢 复机理 

1. 退化生 态系统 及其形 成原因 

退 化生态 系统是 指生态 系统在 自然或 人为干 扰下形 成的偏 离自然 状态的 系统。 与 自然系 
统 相比, 一 般地, 退化的 生态系 统种类 组成、 群 落或系 统结构 改变, 生物 多样性 减少, 生物 
生产力 降低、 土壤和 微环境 恶化, 生物间 相互关 系改变 (Chapman, 1992; Daily, 1995; 陈 
灵 芝和陈 伟烈, 1995)。 当然, 对不 同的生 态系统 类型, 其退化 的表现 是不一 样的。 例如, 
湖泊由 于富营 养化而 退化, 外来种 入侵、 在 人为干 扰下本 地非优 势种取 代历史 上的优 势种等 
引起 生态系 统的退 化等, 往往这 种情况 下会改 变生态 系统的 生物多 样性, 但 生物生 产力不 -- 
定 下降, 有 的反而 会上升 (Berger, 1993)。 

据 估计, 由 于人类 对土地 的开发 (主要 指生境 转换) 导致 了全球 50 多亿 公顷土 地的退 
化, 使全球 43% 的陆 地植被 生态系 统的服 务功能 受到了 影响。 联合 国环境 署的调 査表明 
(Daily, 1995): 全球有 20 亿 公顷土 地退化 (占 全球有 植被分 布土地 面积的 17% ) , 其中轻 
度 退化的 (农 业生产 力稍微 下降, 恢 复潜力 很大) 有 7.5 亿 公顷, 中度 退化的 (农业 生产力 
下降 更多, 要通过 一定的 经济和 技术投 资才能 恢复) 有 9.1 亿 公顷, 严重 退化的 (没 有进行 
农业 生产, 要依靠 国际援 助才能 进行改 良的) 有 3.0 亿 公顷, 极度 退化的 (不 能进行 农业生 
产和 改良) 有 0.09 亿 公顷; 全球 荒漠化 土地有 36 亿 多公顷 (占 全球 干旱地 面积的 70。^), 
其 中轻微 退化的 12.23 亿 公顷, 中度 退化的 12.67 亿 公顷, 严重退 化的有 10 亿多 公顷, 极 
度退 化的有 0.72 亿 公顷。 此外, 弃耕的 旱地每 年还以 900 万〜 1100 万 公顷的 速度在 递增。 
全球退 化的热 带雨林 面积有 4.27 亿 公顷, 而且 还在以 0.154 公顷 / 年 的速度 递增。 联 合国环 
境署还 估计, 1978〜 1991 年间全 球土地 荒漠化 造成的 损失达 3000 亿〜 6000 亿 美元, 现在每 
年高达 423 亿 , 而全球 每年进 行生态 恢复而 投人的 经费达 100 亿〜 224 亿 美元。 

张巧珍 (1993) 推算, 除农 田外, 我国 其他的 生态系 统退化 面积约 国土总 面积的 1/4。 
任海等 (1999) 系统总 结了有 关部委 和学者 的数据 发现, 中国 农田总 面积为 1.4 亿 公顷, 退 
化 面积为 0.28 亿 公顷; 草 地面积 4 亿 公顷, 退化 面积为 1.32 亿 公顷; 森林 总面积 1.652 亿 
• 148 • 



公顷, 退 化面积 0.312 亿 公顷; 淡 水面积 74.3 万 公顷, 退 化面积 24.5 万 公顷; 废矿地 200 
百万 公顷。 此外, 多位学 者提出 了某些 退化生 态系统 面积, 但 有较大 差异, 这 可能是 由于测 
量 精度或 退化生 态系统 的定义 不同造 成的。 

退 化生态 系统形 成的直 接原因 是人类 活动, 部分来 自自然 灾害, 有时两 者叠加 发生作 
用。 生 态系统 退化的 过程由 干扰的 强度、 持续 时间和 规模所 决定。 Daily (1995) 对 造成生 
态 系统退 化的人 类活动 进行了 排序: 过 度开发 (含 直接 破坏和 环境污 染等) 占 35%, 毁林 
占 30%, 农业 活动占 28%, 过 度收获 薪材占 7% , 生物 工业占 1%。 自 然干扰 中外来 种人侵 
(包括 因人为 引种后 泛滥成 灾的入 侵)、 火 灾及水 灾是最 重要的 因素。 Daily (1995) 进一步 
指出, 基于 以下四 个原因 人类进 行生态 恢复是 非常必 要和重 要的: 即需 要增加 作物产 量满足 
人类 需求; 人类活 动已对 地球的 大气循 环和能 量流动 产生了 严重的 影响; 生物 多样性 依赖于 
人 类保护 和恢复 生境; 土地退 化限制 了国民 经济的 发展。 

Brown 和 Lugo (1994) 也 指出, 生态 系统的 退化过 程或程 度取决 于生态 系统的 结构或 
过程受 干扰的 程度, 例 如人类 对植物 获取资 源过程 的干扰 (如: 过度灌 溉影响 植物的 水分循 
环, 超量 施肥影 响植物 的物质 循环) 要比对 生产者 或消费 者的直 接干扰 (如: 砍伐或 猎取) 
产生的 负效应 要大。 一 般地, 在生态 系统组 成成分 尚未完 全破坏 前排除 干扰, 生态系 统的退 
化会停 止并开 始恢复 (例如 少量砍 伐后森 林的恢 复), 但 在生态 系统的 功能过 程被破 坏后排 
除 干扰, 生态系 统的退 化很难 停止, 而且 有可能 会加剧 (例 如炼山 后的林 地恢复 )。 

2. 生 态恢复 的目标 

Hobbs 和 Nonon (1996) 认 为恢复 退化生 态系统 的目标 包括: 建立合 理的内 容组成 (种 
类丰富 度及多 度)、 结构 (植 被和土 壤的垂 直结构 )、 格局 (生态 系统成 分的水 平安排 )、 异 
质性 (各 组分由 多个变 量组成 )、 功能 (诸 如水、 能量、 物质 流动等 基本生 态过程 的表现 )。 
事 实上, 进行 生态恢 复工程 的目标 不外乎 四个: 一是恢 复诸如 废弃矿 地这样 极度退 化的生 
境; 二是 提高退 化土地 上的生 产力; 三是 在被保 护的景 观内去 除千扰 以加强 保护; 四 是对现 

有生态 系统进 行合理 利用和 保护, 维持 其服务 功能。 如 果按短 期与长 期目标 分还可 将上述 y 

标分 得更细 (章 家恩和 徐琪, 1999)。 

虽然恢 复生态 学强调 对受损 生态系 统进行 恢复, 但恢复 生态学 的首要 目 标仍 是保护 自 然 
的生态 系统, 因 为保护 在生态 系统恢 复中具 有重要 的参考 作用; 第二个 目标是 恢复现 有的退 
化生态 系统, 尤 其是与 人类关 系密切 的生态 系统; 第三个 目标是 对现有 的生态 系统进 行合理 
管理, 避免 退化; 第 四个目 标是保 持区域 文化的 可持续 发展。 其 他的目 标还包 括实现 景观层 
次的整 合性, 保 持生物 多样性 及保持 良好的 生态环 境等。 Parker (1997) 认为, 恢复的 Li 期 
目标应 是生态 系统自 身可持 续性的 恢复, 但由于 这个目 标的时 间尺度 太大, 加 上生态 系统是 
开 放的, 可能 会导致 恢复后 的系统 状态与 原状态 不同。 

3. 恢复 生态学 中的主 要生态 学理论 

目前, 自我 设计与 人为设 计理论 (Self-Design versus Design Theory) 是惟 一从恢 复生态 
学 中产生 的理论 (vanderValk, 1999)。 自我设 计理论 认为, 只要有 足够的 时间, 随 着吋间 
的 进程, 退化生 态系统 将根据 环境条 件合理 地组织 自已并 会最终 改变其 组分。 而人为 设计理 
论 认为, 通过 工程方 法和植 物重建 可直接 恢复退 化生态 系统, 但恢 M 的 类型可 能是多 样的。 
这一 理论把 物种的 生活史 作为植 被恢复 的重要 因子, 并认 为通过 调整物 种生活 史的方 法就可 
加快 植被的 恢复。 这两 种理论 不同点 在于: 自我 设计理 论把恢 复放在 1i 态系 统层次 考虑, 未 

• 149 • 



考虑到 缺乏种 子库的 情况, 其恢复 的只能 是环境 决定的 群落; 而 人为设 计理论 把恢复 放在个 

体 或种群 层次上 考虑, 恢 复的可 能是多 种结果 (Middleton, 1999; Van der Valk, 1999)。 

恢 复生态 学应用 了许多 学科的 理论, 但 最主要 的还是 生态学 理论。 这些 理论主 要有: 限 
制性因 子原理 (寻 找生态 系统恢 复的关 键因子 )、 热力 学定律 (确定 生态系 统能量 流动特 
征)、 种 群密度 制约及 分布格 局原理 (确定 物种的 空间配 置)、 生 态适应 性理论 (尽量 采用乡 
土种 进行生 态恢复 )、 生态 位原理 (合理 安排生 态系统 中物种 及其位 置)、 演 替理论 (缩 短恢 
复 时间, 极 端退化 的生态 系统恢 复时, 演替 理论不 适用, 但具指 导作用 )、 植 物入侵 理论、 
生 物多样 性原理 (引 进物种 时强调 生物多 样性, 生物多 样性可 能导致 恢复的 生态系 统稳定 )、 
缀块- 廊 道-基 底理论 (从 景观层 次考虑 生境破 碎化和 整体土 地利用 方式) 等等 (John- 
stone, 1986; Forman, 1995; Middleton, 1999; 余作 岳和彭 少麟, 1996)。 

4. 生态恢 复的方 法问题 

不 同类型 (如 森林、 草地、 农田、 湿地、 湖泊、 河流、 海洋 )、 不 同程度 的退化 生态系 
统, 其恢复 方法亦 不同。 从生 态系统 组成成 分的角 度看, 主要 包括非 生物和 生物系 统的恢 
复。 无机 环境的 恢复技 术包括 水体恢 复技术 (如 控制 污染、 去 除富营 养化、 换水、 积水、 排 
港和灌 溉技术 )、 土壤恢 复技术 (如 耕作 制度和 方式的 改变、 施肥、 土壤 改良、 表土 稳定、 
控 制水土 侵蚀、 换土及 分解污 染物等 )、 空气恢 复技术 (如 烟尘 吸附、 生物 和化学 吸附等 )。 
生 物系统 的恢复 技术包 括植被 (物 种的 引入、 品种 改良、 植 物快速 繁殖、 植物的 搭配、 植物 
的 种植、 林分 改造等 )、 消费者 (捕 食者的 引进、 病 虫害的 控制) 和 分解者 (微 生物 的引种 
及 控制) 的重建 技术和 生态规 划技术 (RS、 GIS、 GPS) 的应用 (Mitsch 和 Jorgensen, 
1989; Parham, 1993; 章 家恩和 徐琪, 1999)。 

在生态 恢复实 践中, 同 一项目 可能会 应用上 述多种 技术。 例如, 余 作岳等 在极度 退化的 
土地 上恢复 热带季 雨林过 程中, 采 用生物 与工程 措施相 结合的 方法, 通过重 建先锋 群落、 配 
置 多层次 多物种 乡土树 的阔叶 林和重 建复合 农林业 生态系 统等三 个步骤 取得了 成功。 总之, 
生态 恢复中 最重要 的还是 综合考 虑实际 情况, 充分利 用各种 技术, 通过 研究与 实践, 尽快地 
恢 复生态 系统的 结构, 进而 恢复其 功能, 实现 生态、 经济、 社 会和美 学效益 的统一 (余 作岳 
和彭 少麟, 1996)。 

5. 生态恢 复的程 序及恢 复机理 

在生 态恢复 实践中 确定一 些重要 程序可 以更好 地指导 生态恢 复和生 态系统 管理。 目前认 
为恢复 中的重 要程序 包括: 确定恢 复对象 的时空 范围; 评 价样点 并鉴定 导致生 态系统 退化的 
原因 及过程 (尤 其是关 键因子 ); 找 出控制 和减缓 退化的 方法; 根据 生态、 社会、 经 济和文 
化 条件决 定恢复 与重建 的生态 系统的 结构、 功能 目标; 制定易 于测量 的成功 标准; 发 展在大 
尺度 情况下 完成有 关目标 的实践 技术并 推广; 恢复 实践; 与土地 规划、 管理策 略部门 交流有 
关 理论和 方法; 监测 恢复中 的关键 变量与 过程, 并 根据出 现的新 情况作 出适当 的调整 
(Missch 和 Jorgensen, 1989; Kauffman, 1995)。 

以往, 恢复 生态学 中占主 导的思 想是通 过排除 干扰、 加速生 物组分 的变化 和启动 演替过 
程使 退化的 生态系 统恢复 到某种 理想的 状态。 在 这一过 程中, 首 先是建 立生产 者系统 (主要 
指植被 ), 由生产 者固定 能量, 并通过 能量驱 动水分 循环, 水分 带动营 养物质 循环。 在生产 
者系统 建立的 同时或 稍后再 建立消 费者、 分 解者系 统和微 生境。 余 作岳等 (19%) 通过近 
40 年的恢 复试验 发现, 在热带 季雨林 恢复过 程中植 物多样 性导致 了动物 和微生 物的多 样性, 
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状态 1 






状态 2 





状态 3 



i 界 1« 值 



而多样 性可能 导致群 落的稳 定性。 

Hobbs 和 Mooney (1993) 指出, 退化生 态系统 恢复的 可能发 展方向 包括: 退化前 状态、 
持续 退化、 保持 原状、 恢复 到一定 状态后 退化、 恢 复到介 于退化 与人们 可接受 状态间 的替代 
状态, 或恢 复到理 想状态 (图 1)。 然而, 也有人 指出退 化生态 系统并 不总是 沿着同 一方向 




时 间 

图 1 退化 生态系 统恢复 的方向 (根据 Hobbs 和 Mooney, 1993 改绘) 

恢复, 也 可能是 在几个 方向间 进行转 换并达 到准稳 定状态 (Meustable states) 。 Hobbs 和 
Norton (1996) 提出 了一个 临界阔 值理论 (图 2)。 该理 论假设 生态系 统能以 4 种可 选择的 
稳定 状态, 状态 1 是未退 化的, 状态 2 和 3 是 部分退 化的, 状态 4 是 高度退 化的。 在 不同胁 
迫或 同种胁 迫不同 强度压 力下, 生态 系统可 从状态 1 退化到 2 或 3; 当 去除胁 迫时, 生态系 




图 2 退化生 态系统 恢复的 临界阐 值理论 (根据 Hobbs 和 Norton, 1096 改绘) 

统又可 从状态 2 和 3 恢复 到状态 1。 但 从状态 2 或状态 3 退化 到状态 4 要 越过一 个临界 阐値。 
反 过来, 要 从状态 4 恢复 到状态 2 或 3 时非 常难, 通 常需要 大量的 投入。 例如 林地常 常由于 
过度 放牧而 退化, 若控制 放牧则 可很快 恢复, 但当 林地已 被野草 人侵, 且土 壤成分 已改变 

. 151 . 



复杂 性与功 能水平 



时, 控 制放牧 已不能 使林地 恢复, 而需 要更多 的恢复 投人。 同样, 在 亚热带 区域, 当 顶极植 
被 常绿阔 叶林在 干扰下 会逐渐 退化为 落叶阔 叶林、 针 阔叶混 交林、 针叶 林和灌 草丛, 这每一 
个 阶段就 是一个 阔值, 每越过 一个, 恢复 投入就 更大, 尤 其是从 灌草丛 开始恢 复时投 人就更 

大 (彭 少麟, 1996)。 

6. 恢 复成功 的标准 

恢 复生态 学家、 资源管 理者、 政 策制订 者和公 众希望 知道恢 复成功 的标准 何在, 但由于 
生态 系统的 复杂性 及动态 性却使 这一问 题复杂 化了。 通常 将恢复 后的生 态系统 与未受 干扰的 
生态系 统进行 比较, 其内容 包括关 键种的 多度及 表现、 重要 生态过 程的再 建立、 诸如 水文过 
程等 非生物 特征的 恢复。 

国 际恢复 生态学 会建议 比较恢 复系统 与参照 系统的 生物多 样性、 群落 结构、 生态 系统功 
能、 干扰 体系、 以 及非生 物的生 态服务 功能。 还有 人提出 使用生 态系统 23 个 重要的 特征来 
帮助 量化整 个生态 系统随 时间在 结构、 组成 及功能 复杂性 方面的 变化。 Cairns (1977) 认为 
恢 复至少 包括被 公众社 会感觉 到的, 并被确 认恢复 到可用 程度, 恢复到 初始的 结构和 功能条 
件 (尽 管组成 这个结 构的元 素可能 与初始 状态明 显不同 )。 Bradshaw (1987) 提出可 用如下 
五个 标准判 断生态 恢复: 一是可 持续性 (可自 然更新 ); 二 是不可 人侵性 (像 自然群 落一样 
能抵 制人侵 ); 三是 生产力 (与自 然群落 一样高 ); 四是 营养保 持力; 五 是具生 物间相 互作用 
(植 物、 动物、 微 生物) (Jordan 等, 1987)。 Lamd (1994) 认为 恢复的 指标体 系应包 括造林 
产 量指标 (幼 苗成 活率, 幼苗的 高度、 基径 和蓄材 生长, 种植 密度, 病虫害 受控情 况)、 生 
态指标 (期 望出 现物种 的出现 情况, 适当的 植物和 动物多 样性, 自然更 新能否 发生, 有适量 
的固氮 树种, 目 标种出 现否, 适当的 植物覆 盖率, 土壤 表面稳 定性, 土壤有 机质含 量高, 地 
面水和 地下水 保持) 和 社会经 济指标 (当 地人口 稳定, 商 品价格 稳定, 食物 和能源 供应充 
足, 农林业 平衡, 从 恢复中 得到经 济效益 与支出 平衡, 对肥料 和除草 剂的需 求)。 Davis 
(1996) 和 Margarei (1997) 等 认为, 恢复 是指系 统的结 构和功 能回复 到接近 其受干 扰以前 
的 结构与 功能, 结构恢 复指标 是乡土 种的丰 富度, 而功能 恢复的 指标包 括初级 生产力 和次级 
生 产力、 食物网 结构、 在物种 组成与 生态系 统过程 中存在 反馈, 即恢 复所期 望的物 种丰富 
度, 管 理群落 结构的 发展, 确认 群落结 构与功 能间的 联结已 形成。 任海和 彭少麟 ( 1998b) 
根 据热带 人工林 恢复定 位研究 提出, 森林 恢复的 标准包 括结构 (物 种的 数量及 密度、 生物 
量)、 功能 (植 物、 动 物和微 生物间 形成食 物网、 生产力 和土壤 肥力) 和动态 (可自 然更新 
和演替 )。 

Caraher 和 Knapp (1995) 提出 采用记 分卡的 方法, 假 设生态 系统有 五个重 要参数 (例 
如 种类、 空间 层次、 生 产力、 传 粉或播 种者、 种子产 量及种 子库的 时空动 态), 每一 个参数 
有一 定波动 幅度, 比较退 化生态 系统恢 复过程 中相应 的五个 参数, 看每 个参数 是否已 达到正 
常波动 范围或 与该范 围还有 多大的 差距。 Costanza 等 (1997) 在 评价生 态系统 健康状 况时提 
出了一 些指标 (如 活力、 组织、 恢复力 等), 这些 指标也 可用于 生态系 统恢复 评估。 在生态 
系统 恢复过 程中, 还 可应用 景观生 态学中 的预测 模型为 成功恢 复提供 参考。 除 了考虑 上述因 
素外, 我们 认为判 断成功 恢复还 要在一 定的尺 度下, 用 动态的 观点, 分阶 段检验 
(Whisenam 和 Tongway, 1995; Rapport 等, 1998; Madenjian 等, 1998)。 

7. 生 态恢复 的时间 

全球的 土地、 植被、 农 水体、 草地的 自然形 成或演 替时间 是不一 样的, 而 且这种 n 

•' • 152 • 



然的 过程可 能是漫 长的。 而 退化生 态系统 的恢复 时间则 相对要 短些, 其 恢复时 间与生 态系统 
类型、 退化 程度、 恢复 方向、 人为促 进程度 等密切 相关。 -般退 化程度 轻的生 态系统 恢复时 
间要 短些。 在 湿热地 带的恢 复要快 于干冷 地带。 不 同的生 态系统 恢复时 间也不 一样, 与生物 
群落 等恢复 相比, 一般 土壤恢 复时间 最长, 农田和 草地要 比森林 恢复得 快些。 

Daily (1995) 通 过计算 退化生 态系统 潜在的 直接实 用价值 ( Potential direct inslrumenial 
value) 后 认为: 火山爆 发后的 土壤要 恢复成 具生产 力的土 地需要 3000〜 12000 年, 在湿热 
区 耕作转 换后, 其 恢复要 20 年左右 (5〜40 年间 ), 弃耕 农地的 恢复要 40 年, 弃牧 的草地 
要 4~8 年, 而 改良退 化的土 地需要 5~100 年 (根据 人类影 响的程 度而定 )。 此外, 他还提 
出 轻度退 化生态 系统的 恢复要 3~10 年, 中度的 10〜20 年, 严重的 50〜100 年, 极度的 
200 多年。 余作岳 (1996)、 彭少麟 (1996)、 任海和 彭少麟 (1998b) 等通过 试验和 模拟认 
为, 热 带极度 退化的 生态. 《统 (没有 A 层土 壤, 面 积大, 缺乏 种源) 不 能自然 恢复, 而在 
一定的 人工启 动下, 40 年可 恢复森 林生态 系统的 结构, 100 年 恢复生 物量, 140 年恢 复土壤 
肥力及 大部分 功能。 

8. 恢复生 态系统 的功益 

生态系 统功益 (Ecosytem services) 是 指人类 直接或 间接从 生态系 统功能 (即生 态系统 
中的 生境、 生物 或系统 性质及 过程) 中 获取的 利益。 恢复 退化生 态系统 的最终 目标是 恢复并 
维持生 态系统 的服务 功能, 由于生 态系统 的服务 功能多 数不具 有直接 经济价 值而被 人类忽 
略。 虽 然我们 还不知 道生态 系统退 化到什 么程度 会影响 其服务 功能, 也 不了解 恢复到 什么程 
度 生态系 统才具 有服务 功能, 但 是我们 还是提 出一个 生态系 统的服 务功能 框架, 希望 恢复后 
的 生态系 统尽量 具有这 些服务 功能: 主要 包括生 态系统 的产品 (生态 系统中 生物的 全部、 部 
分或 产品, 它 们可为 人类提 供肉、 鱼、 果、 蜜、 谷、 家倶、 纸、 衣等 ), 生物多 样性, 为人 
类 创造和 丰富精 神生活 和文化 生活, 自然 杀虫, 传粉 播种, 净 化空气 和水, 减 缓旱滞 灾害, 
土壤的 形成、 保护及 更新, 废物的 去毒和 分解, 种子的 传播, 营养的 循环和 运移, 保 护海岸 
带, 防止 紫外线 的幅射 以及帮 助调节 气候等 (董 全, 1999; Constanza 等, 1997; Daily 等, 
1997)0 

9. 生物 多样性 在生态 恢复中 的作用 

生态 恢复中 的一个 关键成 分是生 物体, 因而生 物多样 性在生 态恢复 计划、 项目实 施和评 
估过程 中具有 重要的 作用。 在生 态恢复 的计划 阶段就 要考虑 恢复乡 土种的 生物多 样性: 在遗 
传层 次上考 虑那些 温度适 应型、 土 壤适应 型和抗 干扰适 应型的 品种; 在 物种层 次上, 根据退 
化程度 选择阳 生性、 中生性 或阴生 性种类 并合理 搭配, 同时考 虑物种 与生境 的复杂 关系, 预 
测 自然的 变化, 种群 的遗传 特性, 影 响种群 存活、 繁殖和 更新的 因素, 种的 生态生 物学特 
性, 足够 的生境 大小; 在生 态系统 水平层 次上, 尽可能 恢复生 态系统 的结构 和功能 (如植 
物、 动物和 微生物 及其之 间的联 系), 尤其是 其时空 变化。 在 恢复项 H 的管理 过程中 首先要 
考虑生 物控制 (对极 度退化 的生态 系统, 主要是 抚育和 管理, 对控制 病虫害 的要求 不高, 而 
对中 度退化 的生态 系统和 部分恢 复的生 态系统 则要加 强病虫 害控制 ), 然后考 虑建立 共生关 
系及生 态系统 演替过 程中物 种替代 问题。 在恢 复项目 评估过 程中, 可 与自然 生态系 统相对 
照, 从 遗传、 物种 和生态 系统水 平进行 评估, 最好是 同时考 虑景观 层次的 问题。 因为 在景观 
层次上 可以兼 顾生境 损失、 破 碎化和 退化对 生态系 统等大 尺度的 问题。 在恢复 时可考 虑这^ 
因素 (Owles 和 Whelan, 1994)。 

. 153 . 



在生态 系统恢 复中采 用乡土 种具有 更大的 优势, 这主 要体现 在乡土 种的更 适于当 地的生 
境, 其再 殖和传 播潜力 更大, 也 更易于 与当地 残存的 天然群 落结合 成更大 的景观 单位, 从而 
实现各 类生物 的协调 发展。 当然, 外来种 (外 来种 是人类 有意或 无意引 入的、 非当地 原生的 
物种) 在生态 恢复中 也具有 一定的 作用。 例如, 广东省 鹤山市 在森林 恢复过 程中, 大 量栽种 
从 澳大利 亚引种 的马占 相思、 大 叶相思 等外来 种作先 锋种, 利 用它们 固氮、 耐旱、 速 生等特 

点进 行植被 覆盖, 等其 3〜4 年 成林后 再间种 红锥、 荷 木等乡 土种进 行林分 改造, 大 大地缩 
短 了恢复 时间, 并节约 了成本 (余作 岳等, 1996)。 许多恢 复实践 表明, 外来 种可能 在一定 
时 间内为 当地带 来了好 的生态 和经济 效益; 但也有 许多对 当地陆 地或水 生生态 系统产 生了巨 
大 的不利 影响, 这 主要是 由于外 来种与 当地的 物种缺 乏协同 进化, 若 其大量 发展, 很 容易造 
成当 地生态 系统的 崩潢, 很 难再恢 复或接 近到历 史状态 (Handel 等, 1994)。 尤其值 得指出 
的是, 在用 外来种 恢复退 化的海 岛时, 应该 注意引 进种的 捕食者 (或 植食性 动物) 的 关系, 
否则 会导致 当地捕 食者或 啃食者 的消失 (Frius 和 Rodola, 1998)。 理 想的恢 复应全 部引进 
乡 土种, 而 且应在 恢复、 管理、 评 估和监 测中注 意外来 种人侵 问题, 甚 至有时 候也应 关注从 
外地再 引人原 来在当 地生存 的乡土 种对当 地群落 的潜在 影响。 总之, 外 来种人 侵会造 成很多 
当 地植被 取代、 消失, 从而 改变原 有生态 系统, 恢复生 态学的 目标是 要用本 地种, 排 除外来 
种, 不能 "引狼 入室" (Berger, 1993)。 

五、 恢 复生态 学与相 关学科 的关系 

恢复 生态学 的许多 理论、 方法来 源于生 物学、 地学、 经 济学、 社 会学、 数学等 基础科 
学, 以及工 程学、 林学、 农学、 环境学 等应用 科学。 作为 生态学 的重要 分支, 它与生 态学的 
相同 点在于 它们都 以生态 学系统 为基本 单位, 且 有许多 共同的 理论和 方法, 不同点 在于, 生 
态学强 调自然 性与理 论性, 而恢复 生态学 更强调 人为干 涉及应 用性。 具体 地讲, 恢复 生态学 
与生 态系统 健康、 保护生 物学、 景观生 态学、 生态 系统生 态学、 环境生 态学、 胁迫生 态学、 
干扰生 态学、 生态 系统管 理学、 生态工 程学、 生态 经济学 等生态 学的分 支学科 有密切 的关系 
(图 3)。 所有 这些学 科研究 中都必 须涉及 格局与 过程, 进化 与适应 等问题 (任 海等, 1999)。 

当前国 际上兴 起的生 态系统 健康学 说与恢 复生态 学的关 系尤其 紧密。 健康 生态系 统是指 
生态系 统随着 时间的 进程有 活力并 且能维 持其组 织及自 主性, 在外 界胁迫 下容易 恢复。 生态 
系统 健康的 标准有 活力、 恢 复力、 组织、 生态系 统服务 功能的 维持、 最佳 管理、 外部 输入减 
少、 对 邻近系 统的影 响及人 类健康 影响等 8 个 方面, 它们分 属于生 物物理 范畴、 社会 经济范 
畴、 人类 健康范 畴以及 一定的 时间、 空间 范畴。 这 8 个 标准中 最重要 的是前 3 个 方面。 以 
Costanza 和 Rappon 为 代表的 生态学 家认为 人类对 生态系 统的过 度开发 利用、 物理 重建、 外 
来种的 引人、 自 然干扰 的改变 等导致 世界上 的生态 系统结 构发生 变化, 已不能 像过去 一样为 
人类 服务, 并 对人类 产生潜 在威胁 (Rappon, 1998)。 生 态系统 健康主 要研究 外界胁 迫下其 
反应 情况, 因而可 认为生 态系统 健康仅 是恢复 生态学 理论基 础的一 个重要 方面, 它可 用于评 
价 生态系 统退化 的程度 及恢复 状态的 评估。 生态 系统健 康与恢 复生态 学针对 的对象 是不同 
的。 生态 系统健 康针对 自然的 和干扰 的生态 系统, 而恢复 生态学 仅针对 干扰后 形成的 不健康 
的生态 系统。 生态 系统健 康主要 强调维 持生态 系统自 身的进 程及其 为人类 服务的 功能, 而 恢 
复生态 学则强 调人为 促进生 态系统 恢复, 或 利用生 态工程 将生态 系统改 变为另 一类符 合人类 
需求 的生态 系统。 恢复生 态学在 生态系 统开发 与保护 中起重 要指导 作用, 而生 态系统 健康主 
. 154 . 




图 3 恢 复生态 学与相 关生态 学分支 的关系 

要在 保护中 起重要 作用。 

六、 恢 复生态 学的发 展趋势 

恢 复生态 学的兴 起只是 10 多年 的事, 还存在 不少问 题有待 解决, 这些 问题主 要是: ① 

生态系 统恢复 的不确 定性, 虽然已 提出了 许多生 态系统 恢复的 标准, 但 对于生 态系统 服务功 
能的 恢复程 度尚不 知晓; ② 生态系 统恢复 要求综 合考虑 生态、 经济 和社会 因素, 但对 时间、 
空间上 异质性 的生态 系统而 言实在 太难, 尤 其是有 持续干 扰时, 很 难恢复 到理想 状态; ③由 
于 生态系 统的复 杂性, 生态 系统退 化程度 和干扰 因子很 难简单 概括到 一些易 测定的 具体指 
标, 尤其 是如何 控制干 扰很难 具可操 作性; ④生态 系统恢 复与自 然演替 是一个 动态的 过程, 
有时很 难区分 两者; ⑤生态 系统恢 复的时 间到底 要持续 多长, 目 前的科 学研究 还不能 准确回 
答这个 问题, 有 待于开 展可重 复的和 长期的 试验和 观测; ⑥生态 系统恢 复的机 理还不 清楚. 
尤其是 重新引 进当地 消失的 物种、 外来种 在恢复 中的角 色还难 以正确 判断; ⑦ 退化生 态系统 
恢复与 重建技 术尚不 成熟, 目前恢 复生态 学中所 用的方 法均来 自相关 学科, 尚需形 成独^ 特 
色 的方法 体系; ⑧恢 复生态 学的发 展需要 科学工 作者、 政府、 民众 的充分 合作, 通过互 1H 交 
流 信息、 方法和 经验, 从而可 加快恢 复全球 已退化 的生态 系统。 



致谢 本文在 完成过 程中得 到了余 作岳研 究员的 帮助, 缪世 利博士 仔细审 阅了全 文并提 
出宝贵 意见, 她 还提供 了一些 文献。 在此 谨致以 衷心的 感谢。 

. 155 . 



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158 



美国佛 罗里达 Everglades 湿 地 
植 被取代 与恢复 的生态 学硏究 

攀世利 
(美国 南佛罗 里达州 水利管 理局) 

摘要 近 20 年来, 由于全 球范围 的环境 恶化, 越 来越多 的植物 生态学 家和公 众重视 恢复生 
态学 及生物 入侵的 研究。 本章 扼要介 绍了作 者近几 年来在 美国佛 罗里达 Everglades 进 行的湿 
地植被 取代与 恢复的 生态学 研究。 Everglades 是一个 亚热带 淡水湿 地生态 系统。 近年 来其优 
势植被 Sawgrass ( Cladium jamaicense Crantz) 群 落被历 史上的 稀少种 Cattail ( Typha 
domingensis) 取代。 本研究 的主要 目的是 弄清这 种植被 取代的 机理, 制定 排放到 Everglades 
的磯 (P) 的 临界浓 度提供 依据, 为制定 与恢复 植被有 关的各 种水分 管理措 施提供 基础。 本 
研究 的特点 是着眼 于优势 植物的 生活史 策略。 从 功能及 整体植 物水平 上探讨 P 与水 分条件 
等单因 子和多 因 子交互 作用对 优势种 Sawgrass 和 泛滥种 CaUail 在 个体、 种群 和群落 结构与 
功能 方面的 影响, 本研究 包括野 外监测 和控制 实验: ① Sawgrass 和 Cattail 群 落结构 与功能 
(叶 生理 生态、 生 物量、 种群 密度与 大小, 群落 营养元 素的储 存及个 体种子 产量) 沿 P 梯度 
的 变化; ② 在不同 P 浓度条 件下, 与植物 扩张有 关的' 实验 (种子 萌发、 幼苗 定居, 无性根 
茎的 扩张, 受干扰 后的恢 复生长 ); ③ Everglades Sawgrass 种群 起源与 进化的 探讨。 现有的 
研 究表明 , 虽 然 Sawgrass 和 CaUail 有相 似的生 活与生 长型, 它们 却有相 异的生 活史特 点 。 
Sawgrass 具有 适应低 P 植物的 特点, 而 Cattail 具有 适应高 P 植物的 特点。 碌 浓度升 高是促 
进 Cauail 扩张 的首要 因素。 水文、 P 浓度 与干扰 火的交 互作用 影响植 物幼苗 定居, 无 性扩张 
和受干 扰后的 恢复。 这些研 究结果 已为制 定保护 和恢复 Everglades 植被 的各种 计划和 管理措 
施 提供了 生态学 方面的 依据。 

Abstract Miao, S. ( Everglades Department, South Florida Water Management District, 3301 
Gun Club Road, West Palm Beach, FL 33406 , USA) - Ecological Studies on the Replacement 
and Restoration of Wetland Vegetation in the Florida Everglades, USA. Restoration ecology and 
studies on biological invasion have been attracted more and more ecologisls ' and public's atlenlion 
since the last few decades due to the degradation of global environments. This chapter briefly 
summarizes my recent studies on vegetation replacement and restoration in a subtropical fresh-wa- 
ter wetland , the Florida Everglades, USA. The overall goal of the research is to explore mecha- 
nisms underlying the replacement of a dominant marsh species ( Cladium jamaicense , sawgrass) 
by a previously restricted species, Typha domingensis ( cattail) . The research will make infer- 
ences about phosphorus ( P) threshold values of the water discharged into the Everglades and will 
provide baselines for different water management scenarios for the Everglades vegetation and hy- 
dropatiern restoration. The research is featured by studying life history of dominant species and 
by using functional and whole-plant approaches. Studies were designed to explore individual and 

• 159 • 



inieraciive effects of P concentrations and hydrological regimes on sawgrass and cattail ai individu- 
al, population , and community levels. The research includes field gradient monitoring and manip- 
ulated experiments : ① changes of the structure and function ( leaf physiology, standing biomass, 
density and size, nutrient storage, and seed reproduction) of sawgrass and cattail communities a- 
long a P gradient ; ② experiments related to plant expansion (seed germination and seedling estab- 
lishment, rhizome expansion, recovery after disturbances) under different P availability ; and ③ 
hypothesis of the origin and evolution of the Everglades sawgrass population. Current results sug- 
gest that sawgrass and cattail developed contrasting life history characteristics in response to P, 
hydrology , and fire disturbances. While sawgrass plants show life history characteristics similar to 
plants adapted to low P environments, cattails are similar to plants adapted lo high P habitats. 
Phosphorus enrichment is a principal factor enhancing cattail expansion. Hydrology and phospho- 
rus concentrations interactively affect seedling establishmenl , vegetative expansion, and recovery 
after disturbances. These daia provided an ecological basis for making informed managemeni and 
planning decisions to protect and restore the Everglades vegetation. 

一、 前言 

20 世纪 90 年代 以来, 人类 越来越 强烈地 意识到 自然生 态环境 在全球 范围内 恶化。 全球 
气 候剧烈 变化, 越来 越多的 自然生 态系统 消失, 侥幸残 留的也 多面目 全非。 这 些变化 不仅引 
起生态 学家的 关注与 呼吁, 更 重要的 是引起 了整个 社会及 公众的 关注。 政 治家、 经济 学家、 
企 业管理 家及各 级政府 逐渐地 开始用 行政、 法律 等手段 对环境 恶化现 象进行 干预, 并 为恢复 
自然 生态环 境筹资 献策。 在此背 景下, 生态学 领域的 一门新 分支学 科脱颖 而出, 即恢 复生态 
学 (Restoration Ecology )。 恢复 生态学 主要运 用基本 生态学 理论与 原理, 在 个体、 生 态系统 
及 景观水 平上, 运用生 物工程 (Bioengineering) 手段, 在大 范围内 保护瀕 危生态 系统, 或恢 
复 被破坏 的生态 系统。 恢 复生态 学强调 在生态 系统及 景观水 平上的 恢复, 因而 使历来 被认为 
是 "软 科学" 的生态 学变为 "实实 在在" 的生 态学, 即看 得清, 摸 得着, 能使 社会和 环境受 
益, 能对 人类直 接作出 贡献的 学科。 

自 然生态 环境的 恶化为 外来种 (exotic species) 的人侵 创造了 条件。 高密 度和物 种丰富 
的 自然生 态系统 对外来 种的入 侵有一 定的抵 抗力, 而脆弱 环境对 外来植 物人侵 的抵抗 能力则 
弱。 外 来植物 入侵、 定居后 进一步 破坏, 取 代原本 脆弱的 环境, 使趋 于恶化 的环境 更加恶 
化。 入 侵物种 破坏自 然生态 系统, 威胁 全球, 据美 国农业 部初步 统计, 约有 3000 多 种有害 
动植 物被带 人美国 境内, 上千种 在境内 定居。 在 旧金山 海湾, 非本 地植物 种约占 99%, 佛 
罗 里达所 有植物 种中约 1/3〜1/4 是 非本地 植物。 一般这 些非本 地植物 具有较 宽的生 态幅, 
生长 迅速, 蔓延扩 张快, 定居 后不久 即可大 面积取 代当地 的自然 植被。 如 20 世纪 30 年代, 
佛罗 里达州 为开皇 Everglades 的沼 泽地作 为居住 和农业 用地, 从 澳大利 亚引进 一种松 树和另 
外一 种乔木 Melaleuca (Ewel, 1986)。 这 两种植 物生长 迅速, 吸水能 力强, 耗水 量大, 大量 
种 植后, 人们 如愿以 偿地获 得了耕 地与居 住地。 可是, 在不到 30 年的时 间里, 这两 种植物 
迅速 扩张, 泛滥 成灾, 取代了 本地约 11 万 公顷的 植被, 严重 地破坏 了原有 本地植 物的多 
样性。 
• 160 . 



面对全 球性由 人侵植 物造成 的生态 环境的 恶化, 20 世纪 90 年代在 生态学 领域掀 起了研 
究生 态入侵 (biological invasion) 的高潮 (Enserink, 1999)。 生态人 侵杂志 (Biological Inva- 
sions) 顺运 而生。 研究 的重点 集中在 生物入 侵的原 理上, 包括入 侵生物 的生活 史和生 物人侵 
的环 境特点 等等。 

Mooney 和 Drake (1986) 在研 究北美 与夏威 夷生物 入侵时 指出, 有两种 不同类 型的生 
物 人侵, 一是由 外来种 引起, 这 种方式 主要与 人类的 生产活 动直接 相关; 另一 种是由 某一本 
地植物 种迅速 扩张, 特别是 那些在 历史上 不是优 势种, 对 当地自 然环境 不起主 要作用 的劣势 
种的 扩张。 因为 人类生 产活动 干扰而 引起的 自然环 境资源 在局部 水平的 变化, 如氮 (N)、 
m (P) 等营 养元素 含量的 变化; 局 部地区 修渠、 建坝 引起的 变化; 草 地的过 度放牧 及各种 
人 为原因 引起的 频繁火 灾等, 使曾是 历史上 的优势 种不再 适应这 些环境 及可用 资源的 改变, 
在新 的环境 中不再 具有比 曾是劣 势种高 的竞争 能力。 反之, 这些 资源环 境的改 变有利 于劣势 
种的 生长和 扩张, 因而 劣势种 在短期 内扩张 迅速, 局 部地取 代了那 些历史 上的优 势种, 改变 
了自然 景观。 南 佛罗里 达是一 个既有 外来植 物种, 又有本 地劣势 种迅速 扩张破 坏原有 的自然 
生 态系统 的典型 例子。 

本文 主要介 绍作者 6 年来 在南佛 罗里达 Everglades 进 行的有 关恢复 生态学 与生物 人侵学 
方面的 研究。 这些研 究的主 要目标 是弄清 Everglades 优势 植被被 取代的 机理、 恢复的 手段和 
策 略等。 以 本地劣 势种群 Cattail { Typha domingensh) 取代 优势' 种群 Sawgrass ( CLadiun, 
jamaicensis Crantz) 为例, 通过 野外梯 度监测 和控制 实验, 对 两个群 落的结 构与功 能沿碟 
(P) 梯度 的变化 情况, 植 物早期 阶段的 更新与 水深和 P 浓度的 关系, 营 养无性 扩张与 P 浓 
度的 关系以 及植物 在受干 扰后与 水深和 P 浓度 的关系 进行了 研究。 本 研究有 强烈的 社会及 
法律 效益, 研究结 果是直 接用于 制定佛 罗里达 有关法 律条文 的科学 依据, 如 排放到 Ever- 
glades 水体中 P 的临界 浓度, 恢 复水分 ( Hydrological Restoration) 的管理 措施与 政策制 
定等。 

二、 自然环 境和植 被现状 

Everglades 湿地生 态系统 地处南 佛罗里 达州, 是美国 南部最 大的一 个淡水 湿地生 态系统 
(图 1)。 据现有 的古地 质资料 表明, Everglades 约有 五千年 的历史 ( Davis 和 Ogden, 1994)。 
历 史上的 Everglades 包括 绝大部 分现在 的南佛 罗里达 地区, 北起 Okeechobee 湖, 南 抵佛罗 
里达 海湾, 是一条 自北向 南缓慢 流动的 河流, 它 东临大 西洋, 年降 雨量约 1400mm, 雨量比 
地 球上其 他讳度 (25°〜27°) 与海拔 (1 - 5ni) 相 似地区 的更为 丰沛, 主 要为对 流雨, 多 
以暴 雨形式 降落。 降雨季 节分布 不均, 有 明显的 干湿季 差异。 湿 季-. 般在 5 - 10 月, 与高温 
同步, 这期间 常伴有 因雷电 引起的 大火。 干季 一般在 11 〜来年 4 月, 温度约 20t:, 但冬季 
有几天 可低至 5t:。 干 季时, 有 1〜3 月 时间里 水经常 干枯; 湿 季时, 水 深可达 80〜140cni. 
干湿 季平均 水深约 20cm。 Everglades 的 降雨量 也有明 M 的年 变化, 在 降雨特 别多的 年份, 湿 
季 可长达 8 个月, 平均水 深可达 140cm; 在极其 千燥的 年份, 干季 町持续 7 个月 以上, 整个 
湿地 干枯。 Everglades 自然 环境的 另一个 主要特 点是营 养元素 贫乏, 特别是 P 极端 贫乏。 历 
史上 Everglades 营养 元素主 要来自 降雨, 在现 有较少 受人为 千扰的 地区, 水中 P 含 量约有 
lOppb, 泥炭土 壤中的 P 含量也 只有约 400mg/kg。 

总之, Everglades 拥有独 特的自 然地理 条件, 平缓的 水流, 贫 乏的憐 (F) 资源, 明 M 

• 161 • 



画 kiiiiaiJ 

CS c.iU.iil/s.ivvpr.iss m'、 
□ othci 



图 1 野外 光合作 用与群 落调查 在水分 保护区 2A (WCA2A) 进行, 沿两 条样线 E 和 F, 自北向 南存在 P 
与植被 的分布 梯度。 在北部 先靠近 渠道地 区为高 P 地区, 分布着 Cauail 群落 (E,, F, ) ; 南部 IJ, 和 U., 
地 区为低 P 地区, 分布着 Sawgrass 群落; 中部 E^. 地区 为过 渡区, Sawgrass 和 Cattail 群 落都有 分布。 
的干 湿季, 夏季的 大火与 台风, 偶有 的冬季 低温, 时有的旱^^灾害等孕育了 Everglades 独特 
的湿地 植被。 Everglades 的 植被主 要由几 种群落 组成, 首 先是由 大型苔 科植物 Sawgrass 组成 
的 Sawgrass 单种 群落, 因此而 美名为 "禾草 河流" (River of Grass) ; 其 次是由 荷花等 组成的 
水生 浮游植 物群落 (slough); 还有由 几种小 型苔草 科植物 组成的 湿草地 (wet prairies) 、 以 
及由 Willoxv 、 Ficus 、 Magnolia . Aa<r 等 属的树 种组成 的树岛 (tree island) 群落。 这几种 
植物 群落相 互交错 镶嵌, 随水 文及地 理条件 而异。 

20 世纪 初叶, 为 满足人 类日益 增长的 对居住 及农业 生产的 需求, 人类在 Everglades 地 
区修渠 排洪, 蓄水 灌溉, 破坏了 Everglades 的自然 水系。 特 别是在 1948 年, Everglades 发生 
了特大 洪灾, 美国 工程兵 部队在 Everglades 修建了 一个巨 大的防 洪排滞 的水利 系统, 从北向 
南, 纵 横长达 1600km。 这 个庞大 的人工 水利系 统完全 改变了 Kverglades 的自然 水系条 件,, 
据 估计, 约 5000km 2 (50%) Everglades 的土地 被开发 为农业 耕地和 城镇居 民区, 原有的 
Everglades 被 分割为 小块、 分散的 水分保 护区, 以水分 保护区 (WCA2A) 为例 (图 1), 所 
有进 入该区 的水分 均要通 过渠道 S- 10, 水分 的流人 与流出 受人为 控制, 流人 该区的 水分主 
要是从 附近的 农耕区 而来, 水中 P 含量 较高。 顺 水流方 向由该 区从北 向南存 在着明 显的土 
壤 与水中 的营养 元素, 特别是 P 的梯度 差异。 水及 土壤中 P 的含量 由北向 南逐渐 降低, 如 
在靠近 S- 10 渠道的 地区, 水中 P 的含 量为 lOOppb, 土 壤中为 lOOOmgAg, 此地区 称为受 
影 响的高 P 区。 水中 P 含量 比离渠 道南约 10km 的地 区高出 10 倍 之多, 土壤 P 则高 出约 2〜 
3 倍。 与 P 梯度 相应的 WCA2A 地区存 在着明 显的植 被变化 梯度, 在 靠近渠 道的高 P 区约 
5.6km 附近, 原有的 Sawgrass 和其 他水生 植物被 Cauail 取代, CaUail 在高 P 地区 生长 迅速, 
• 162 • 



无 性扩张 极快。 在距离 渠道约 10km 处, 为 受影响 相对较 小的低 P 地区, 植被以 Sawgrass 群 
落和 水生植 物群落 为主。 在极高 P 与极低 P 区域 则存在 混合的 Sawgrass 和 cauail 群落, Cat- 
tail 在低 P 区则 零星、 分散、 少量的 分布。 虽然在 泥炭层 中也有 Cauail 的花粉 存在, 但它不 
是 Everglades 历史上 的优势 种群。 近 20 年来, 在 WCA2A 区, 优势植 被的被 取代引 起了生 
态系统 水平上 的种种 变化, 如原在 Everglades 湿地 生态系 统食物 链中起 重要作 用的低 等藻菌 
消失, 水中的 溶解氧 降低, 泥 炭的沉 积和分 解速率 减慢, 无脊椎 动物种 群产生 变化, 鸟类种 
群 下降, 10 多种以 Everglades 为栖息 地的动 物面临 灭绝。 Everglades 这 个被称 为美国 自然宝 
库的 生态系 统面临 毁灭的 危险。 1994 年, 佛罗里 达州政 府以法 律条文 发出了 "Everglades 永 
久行动 计划" (Everglades Forever Act), 明 文规定 要保护 Everglades, 此条例 规定不 容许有 
任 何造成 Everglades 生态 系统不 平衡的 行为, 特别是 要采取 措施限 制排放 到水中 P 的 含量, 
以及制 定各种 管理措 施恢复 原有的 Evergladesc 

三、 研 究策略 

运用生 态学的 基本理 论与原 理研究 Everglades 的植 被取代 问题, 主要围 绕两个 基本问 
题: 第一, 为 什么曾 是历史 上劣势 种群的 Cattail 会在 几十年 内迅速 扩张, 从 而取代 了历史 
上的优 势种群 Sawgrass? 这 种植被 的取代 与生态 系统和 环境资 源的哪 些变化 有关? 第二, 这 
种植被 取代是 怎样进 行的, 其过程 和机理 如何。 只有 弄清了 "为 什么" 及 "如 何" 这 两个基 
本问 题才能 制定具 体措施 来保护 与恢复 Everglades, 为 此作者 运用以 F 方法围 绕上述 两个基 
本点 进行了 研究。 

首先, 作者制 定了一 个历时 7 年的 Everglades 植被取 代研究 计划。 此研究 计划涵 盖了现 
代生 态学研 究的三 个重要 方面, 即野 外定位 观测、 控 制实验 和计算 机模拟 模型。 野外 观测主 
要是为 找出植 物群落 的结构 与功能 同环境 P 梯度的 关系, 寻 找一般 规律, 建 立各种 假设; 
控 制试验 则可检 验这些 假设, 验证主 导因子 的单独 及交互 作用; 计算机 模拟模 型利用 在控制 
条件下 获得的 基本参 数对局 部地点 或小范 围的群 落进行 预测, 将 植物在 组织与 个体水 平上的 
变化 扩展到 群落、 生 态系统 及更宏 观的水 平上。 

其次, 强调在 不同生 态学水 平上的 研究, 即 个体、 种群、 群落 及生态 系统。 这样 既能弄 
清植被 取代的 机理, 又 能将研 究结果 与大规 模实践 项目相 结合, 从而达 到生态 学研究 与恢复 
重建自 然生态 系统相 结合的 目的。 例如 Cauail 取代 Sawgrass 与环境 P 资源和 水分条 件紧密 
相关。 植物 对这些 环境资 源变化 的反应 会出现 在不同 的功能 水平和 不同的 时间尺 度上。 单个 
植物的 反应与 生长在 种群和 群落中 的个体 植物的 反应不 同等。 综 合植物 在不同 生态水 平上的 
反应, 才能 真正弄 清植物 取代的 过程和 机理。 

此外, 强调对 取代与 被取代 植物生 活史的 研究。 植物 生活史 是在长 期的进 化过程 中发展 
起 来的, 是 植物在 不同生 长发育 阶段中 对其生 存环境 的综合 适应。 不同 植物的 生活史 被称为 
植 物适应 其生长 环境的 策略, Cauail 与 Sawgrass 都 是大型 无性系 的湿地 植物, 即它 们都能 
通过 种子进 行无性 繁殖, 同时 也能进 行迅速 的无性 扩展, 但它 们具有 根本不 同的生 活史特 



由 于湿地 植物研 究的特 殊性, 对 生物量 与营养 元素分 配的研 究多限 于地上 部分。 但植物 
是一 个有机 整体, 地上 地下部 分的器 官紧密 相关。 各 器官组 织相互 制约与 平衡, 在不 同的资 
源条 件下, 调节对 不同器 官组织 的物质 分配, 以 利于植 物生长 或生存 器官的 需要。 例如, 植 

• 163 • 



物 通过改 变根茎 叶比率 以适应 其生长 环境。 一般, 生 长在低 营养及 恶劣环 境下的 植物, 常常 
分配 较多的 生物量 给用于 提高植 物存活 功能的 器官, 即以提 髙植物 和个体 的生存 为主。 相 

反, 这 些植物 分配较 少量的 生物量 给具生 长功能 的器官 (Mooney 和 Gulman, 1982; 
Tilman, 1982)。 其次, 植物 对各器 官物质 分配的 可塑性 也是植 物生活 史及植 物适应 不同环 
境资源 的重要 特征, 一 般生长 在常受 干扰或 营养元 素丰富 环境中 的植物 分配变 化的可 塑性较 
大, 而生长 在不经 常受到 干扰, 或 营养元 素贫乏 环境下 的植物 的可塑 性较低 e Cauail 与 
Sawgrass 形态 相似, 都具 有大型 的地上 叶片, 叶生长 点在叶 基部, 也即 叶基部 与地下 存储器 
官 (shoot base) 相连, 地下 部分包 括具有 吸收水 分与营 养元素 的根, 具有无 性扩张 的根, 
和 具有存 储能力 的存储 器官。 弄 清这两 种植物 在不同 P 环境下 各器官 的物质 分配模 式将为 
理解 它们的 生活史 策略提 供重要 信息。 

最后, 主要 研究了 P 和水分 单因子 以及它 们的交 互作用 对物种 取代的 影响。 水分因 f 
主要指 水的深 度及一 定水深 的水流 持续的 时间。 Everglades 的 P 资源与 水分变 化交织 在一 
起, 相互 影响, 水的深 度与持 续时间 长短影 响土壤 中的含 氧量, 土壤的 氧化还 原作用 以及植 
物 对氧的 需求。 水的 深度还 影响土 壤营养 元素的 形成以 及利用 效率。 因此, 在 湿地生 态系统 
中, 营 养元素 与水资 源状况 交织在 一起, 共 同影响 植物的 生长、 空问 分布及 取代。 植 物对水 
深度 的忍耐 性与竞 争能力 也因营 养元素 的可利 用性而 变化。 

四 、 Cauail 与 Sawgrass 群落 结构与 功能随 P 梯度 的变化 

前面 指出, Everglades 的水分 保护区 (WCA2A) 内, 水分 与土壤 P 存在 一个明 显的由 
北向南 递减的 梯度, 这一区 域长约 13km, 北部靠 近渠道 附近, 土壤与 水中的 P 比南 部远离 
渠道地 区高出 10 多倍, 随着这 一明显 的环境 P 梯度, 现 存植被 的分布 也明显 不同, 在北部 
高 P 地区, 主要为 Cattail, 而 南部低 P 地区 主要为 Sawgrass, 中间地 区则为 Cauail 与 saw 
grass 的混合 地带。 那么 Cauail 与 Sawgrass 群 落结构 与功能 是否与 环境梯 度有关 系呢? 为 
此, 作 者结合 生理生 态学、 种群、 群落 生态学 方法, 对与 群落结 构与功 能密切 相关的 生物学 
特 点进行 了比较 研究。 两 条长达 13km 的样线 (E 和 F) 于 1994 年设置 (图 1), 沿 此样线 
进行 水文、 水质、 植被、 土 壤及微 生物学 的综合 研究。 

1. 叶片光 合速率 与气孔 导度沿 P 梯度 的变化 

光合作 用是地 球上最 重要的 初级生 产力, 它是自 然界中 惟一能 将溶解 P 转变 为有机 13 
的 过程。 光 合速率 受土壤 P 浓度的 影响。 研 究植物 叶片的 光合速 率对估 计植物 个体、 种群 
和 群落的 初级生 长力, 估 算生态 系统中 P 的通 量具有 重要的 意义。 对 Sawgrass 与 Cauail 
片光合 作用的 测定, 沿 F 样线 选择了 6 个 地区, 代表不 同土壤 P 浓度, 在每 一地区 随机选 
择 3 个 Cauail 与 Sawgrass 种群, 每种群 内随机 选测了 3 1^ 个体。 用 光合测 ; 1: 仪 
(LICOR6200) 测定 3 片成 熟叶片 的光合 速率和 气孔传 导率, 测定 完毕, 采集叶 片回实 f : 室 
测定 N、 P 含量, 叶片光 合速率 的年变 化分别 在舂、 夏、 秋 3 季 测定。 图 2 显 示了生 长盛期 
的光合 速率, 结 果表明 两种植 物有明 显不同 的光合 速率, 且 光合速 率随着 P 的变化 而异。 
在低 P 地区 (P 低于 500mgkg— 1), 两种 植物光 合速率 相似, 约为 llC02Mmolm ^ s— : , 可 
是, 在土壤 P 高于 500mgkg- i 的 地区, Cauail 的光合 速率比 Sawgrass 高出约 47%, §|』 Cat- 
tail 的光 合速率 随土壤 P 增加而 增大, 而 Sawgrass 的 光合速 率则没 有明显 变化。 
虽然 两种植 物的气 孔传导 率都没 有随着 土壤的 P 梯度而 变化, 但 Cauail 的 气孔传 导率比 
• 164 • 



o Sawgrass 
• Cattail 



Soil TP (mg kg' ) Soil TP (mg kg" ) 

图 2 Sawgrass 和 Cattail 叶片光 合速率 与气孔 导度沿 P 梯度 的变化 (摘自 Miao 和 DeBusk, 1999) 
Sawgrass 高约 1 - 2 倍。 气 孔传导 是控制 植物蒸 腾的一 个重要 因素, 高 的气孔 传导率 会导致 
多 的水分 丧失。 由于 Cattail 有 较高的 气孔传 导率, 可能 会导致 Cattail 群落比 Sawgrass 群落 
有更高 的水分 消耗。 在 Everglades, 冬 季常常 缺水, Cattail 群落的 扩展会 导致冬 季缺水 严重, 
因此, Sawgrass 的 被取代 会影响 该地区 的水分 平衡、 循环 与管理 策略。 
2. 群落 生物量 与种群 结构沿 P 梯度 的变化 

运 用直接 收获法 研究种 群与群 落的生 物量、 密度、 个体 大小、 种子 产量及 植物器 官营养 
元素 含量, 从 而计算 出营养 元素在 植物群 落内的 存储与 分配。 群 落生物 量与种 群结构 的研究 
沿£、 F 两条 样线, 在每 一样线 上各选 3 个 地区, 代 表受影 响的高 P 地区 (Ei, Fi), 未受 
影 响的低 P 地区 (U3, Ui) 及高 P 与低 P 之间 的过 渡地区 (E4, F4) (见图 1)。 因此, 共 
两条 样线, 6 个 地区。 在每一 区内, 选择 具有代 表性的 Sawgrass 与 Cauail 群落, 每 个群落 
内随 机设立 一个约 6mx 6m 大样 方。 将 此大样 方分为 36 个 Im 2 的小 样方, 每 次收获 时随机 
选择 3 个小 样方, 这 样每次 共收获 2 种 群落, 6 个地 区内, 每区内 3 个小 样方, 共 36 个小 
样方。 

此 研究于 1994 年 开始, 共 进行了 两年, 每 年从生 长初期 到末期 共收获 4 次。 收 获时, 
用一个 0.5mx0.5m 的样 框放 在小样 方内, 用铁 锹沿着 样柜向 下挖约 30cm, 然后将 样框内 
所 有植物 (包括 死的) 的地 上和地 下部分 全部装 进一个 大袋, 运回 实验室 置于冷 冻室。 由于 
湿地 工作的 限制, 一般每 次野外 收获需 五人乘 坐两条 汽船, 共需 2 天 时间, 实 验室的 测定则 
需要 3〜4 周。 测 定时, 以 样框为 单位, 洗去 泥土, 测定 每株植 物的高 度及叶 片数, 然后分 
为叶、 根、 根茎、 存 储器官 供干, 称重, 最后提 取部分 样品测 定.\、 1\ C 的 含量。 

对于 自然湿 地生态 系统, 由于工 作的艰 巨性, 通常只 有地上 部分生 物量的 数据, 可要真 
正理 解群落 的机理 与重要 过程, 必 须知道 地上、 地下 部分的 生物量 及它们 之间的 分配。 表 1 
说明 Sawgrass 群落的 生物量 随环境 P 浓度 增高而 增加, 而 Cauail 群落则 无明显 变化。 Saw- 
grass 群 落在高 P 与过 渡地 区的生 物量比 Cauail 群 落高, 这可能 与这两 种植物 本身的 叶片结 
构和 两种群 落的物 种组成 有关。 Cauail 叶 片有大 量的栅 栏组织 (Chabbi, 2000), 组 织含水 

• 165 • 



( -.S "P1 一 0U1) suepnpus Isiols 



05050 

3 2 2 I 1 < 

( -.s ~ £ li tl ) 31BJ Juxsosnd 



量高于 Sawgrass, 2001), 因而比 较相同 面积的 Sawgrass 与 Cattail, Sawgrass 总 具有比 Cat- 
tail 高得 多的生 物量。 不 论哪一 个水平 (个 体、 种群、 群落、 生态 系统) 上的生 物量, 都是 
很 多重要 的生理 过程与 功能的 综合。 通常, 在植物 个体、 种群、 群落的 发育过 程中, 具有相 
反 作用的 功能与 过程可 能同时 发生, 而导致 生物量 无明显 变化, 例如, 由于某 种环境 因素的 
影响, 植物 种群密 度与个 体大小 朝不同 的方向 变化。 诸如 P 资源 丰富 导致种 群密度 增加, 
而 密度的 增加又 会增加 个体间 为生存 空间的 竞争, 从 而导致 植物个 体大小 降低。 如果 只考察 
生 物量的 变化, 种 群的生 物量则 可能没 有明显 变化, 这就掩 盖了种 群密度 与个体 大小受 P 
资源 影响的 事实。 种 群密度 与个体 大小直 接影响 种群的 延续与 进化, 所 以考察 种群变 化不能 
只 考虑生 物量。 



表 1 Everglades 水分 保护区 2A 内 sawgrass 及 cattail 群落 沿营养 梯度生 物量的 平均值 



营 养梯度 


总 生物量 
(g/m^) 


Sawgrass 所 占 
比例 (%) 


Cattail 所 占 
比例 (%) 


其他种 类所占 
比例 (%) 


Sawgrass 群 落 










高 P 区 


1958 + 252 


88.3 


4.4 


7.2 


过渡区 


1689 ±118 


90.6 




3.9 


低 P 区 


976 ±132 


99.9 


0.0 


0.1 


Cattail 群落 
高 P 区 
过渡区 
低 P 区 


1238 ±90 
1141±97 
1240 ± 126 


18.4 
8.2 


74.4 
65.6 
84.2 


23.1 
16.0 

4.6 



注: 每个均 值代表 24~30 个 0.25 平方米 的样方 
两种 植物种 群的密 度与个 体大小 随环境 P 梯度 呈不同 的变化 (图 3)。 对 Sawgrass 种群, 
从受影 响的高 P 区到 未受影 响的低 P 地区, 密 度逐渐 增加, 而植 物个体 则逐渐 减小。 相反, 
对 Cattail 种群, 种群密 度逐渐 降低, 而个体 则逐渐 增大。 这 说明对 于环境 P 的变 化, 这两 
种种 群具有 完全不 同的种 群调节 方式与 机理。 对 Sawgrass 种群, 生 长在高 P 与低 P 地区由 
两 种形态 (高 度、 大小) 不同 的种类 组成, 生 长在低 P 地区 的是 矮小的 植物, 约有 Im 高, 
而生 长在高 P 地区的 则是高 大型的 (约 2m)。 现在 还不清 楚这两 种形态 (高度 ) 不同的 
Sawgrass 具有基 因型的 差异, 还是 仅有表 现型的 差异。 对 Cattail 种群, 在高 P 与低 P 地区 
的个体 虽然没 有明显 的高低 差异, 但个 体大小 (重量 ) 却 有明显 变化。 可 能在高 P 地区, 
植 物生长 加快, 无 性繁殖 增加, 因 而密度 增加, 也就 加大了 植物间 对光和 空间的 竞争, 从而 
导 致个体 减小; 而在低 P 地区, 资源 贫乏, 植 物生长 缓慢, 无性繁 殖低, 种 群由少 数寿命 
长、 个 体大而 密度低 的个体 组成。 

两种种 群的生 物量分 配随着 P 梯度 的变化 而不同 (图 4)。 一般 Sawgrass 种群的 生物量 
分 配比较 稳定, 不受 P 浓度的 影响, 约 60% 分配 到叶, 20% 到根, 10% 到储存 器官, 5% 到 
根茎。 Cattail 种群则 不同, 叶与 根的生 物量随 P 梯度 呈相反 变化。 在低 P 地区, 种群 对根的 
生物量 的分配 增多, 对叶 的分配 降低; 而在高 P 地区, 种 群对根 的分配 降低, 对叶 的分配 
增加。 生 物量分 配的差 异也符 合生态 学理论 中对生 长在不 同环境 资源的 植物的 预测。 也即适 
应于 高营养 环境的 植物, 生物 量分配 的塑性 较大, 而适应 于贫瘠 环境的 植物, 其生物 量的分 
配比较 恒定。 

3. 植物器 官营养 元素的 含量随 P 梯度 的变化 

大量 研究表 明植物 营养元 素对环 境营养 状态变 化反应 敏感, 因此可 用植物 器官营 养元素 
• 166 • 



■ Leaves 
鶴 Roots 
■Bases 

B Rhizomes 



impacted transition reference impacted transition reference 
Are* Area 

图 3 Sawgrass 和 Cattail 种群 密度、 个体 大小与 高度沿 P 梯度 的变化 (摘自 Miao 和 Sklar, 1998) 



图 4 Sawgrass 和 Cattail 种群 生物量 分布随 P 梯度 变化。 植 物器官 有叶、 根、 储 存器官 和根茎 

含量来 指示环 境营养 资源的 状况。 器 官中受 限制营 养元素 的含量 是决定 生长在 贫瘠地 区群落 



Sawgrass 



Cattail 



JLUl 



impacted transition reference impacted transition rcfercnct - 




impacted transition reference impacted transition reference . 





OS w S S o g 

1 i lqs!VM B3S 3 




&丄 m 




i' 





167 



结构 的重要 因素。 其次, 植物 器官营 养元素 含量的 高低, 直接 影响植 物枯枝 落叶的 分解。 根 
据枯 枝落叶 中营养 元素含 量可以 估测其 分解速 率和生 态系统 的营养 循环。 

植物 器官的 P 含量随 着土壤 P 浓度 的增加 而显著 地增加 (图 5), 高 P 地区 植物叶 P 含 
量比低 P 地区叶 P 含量 高出约 10 倍。 此外, 植 物组织 P 含量 不仅随 环境而 变化, 也 随植物 



Sawgrass 



Cattail 





Leaves 




Roots 


△ 


Shoot base 




Rhizomes 



impacted transition reference 



6 8 



impacted iruisicion reference 



npacted transition reference impacted trmnsition reference 



m 5 Sawgrass 和 Cattail 植物器 官全碟 和全氣 含量随 P 梯度 的变化 (摘自 Miao 和 Sklar, 1998) 
种 而异。 对叶片 P 含量 的比较 表明, Cattail 比 Sawgrass 高 2 倍 之多, 但若比 较储存 器官, 
结果 则完全 相反。 叶片属 于生长 器官, 一般 生长在 高营养 元素地 区的植 物主要 将营养 元素分 
配 到生长 器官, 以 满足迅 速生长 的需求 (Tilman, 1982); 而生长 在贫瘠 地区的 植物, 以保 
持生存 为主, 生长 缓慢, 资源 多分配 到储存 器官。 等遇到 有利的 生长条 件时, 再将资 源从储 
存器 官分配 到生长 器官, 因 而生长 在资源 丰富与 贫瘠地 区的植 物有完 全不同 的资源 分配策 
略。 

与 P 的变化 不同, 植 物器官 N 含量 无明显 变化。 很多 生态学 者都用 N/P 比来指 示环境 
中 N 与 P 的 状态。 Redfield (1966) 率 先对海 洋微生 物进行 研究, 认为 N/P> 16 指示 P 是环 
境中 的限制 因子, 而 N/P<16, 则 N 是限制 因素。 在 一般文 献中, 特别 是在微 生物文 献中, 
N/P 的计 箅都用 N、 P 的 原子重 量加以 校正, 即 (N/14) / (P/32)。 可是在 一些植 物生态 
学的文 献中, 有些 N/P 值没有 用>1、 P 的 原子重 量加以 校正。 所以在 比较文 献中的 N/P 值 
时, 应该 注意是 否用原 子量校 正过。 同 时也应 注意, 该比 值只是 一个相 对值, 因为多 数情况 
下, 植物 器官的 N、 P 都同时 随环境 变化, 表 2 列 出了两 种植物 N/P 值随环 境梯度 的变化 
情况。 总的 来说, N/P 值变化 极大, 从 4〜144, 因 地区、 植物、 器官 而异。 其 规律是 N/P 
值 随土壤 P 的减 少而 增大。 



168 



表 2 Everglades 水分 保护区 2A 内沿 P 梯度的 sawgrass 及 cattail 种群 植物组 织内的 N/P 比 



土壤全 P 

(mg/kg) 


叶 


根 


根茎 


存器官 


S 


C 


S 


C 


S 


C 


S 


C 


1367 


11.0 


8.2 


23.7 


13.5 


5.2 


5.3 


1.9 


2.8 


1313 


12.4 


7.0 


18.4 


18.1 


7.6 


6.5 


2.5 


4.5 


806 


19.7 


10.2 


22.7 


24.4 


15.3 


12.2 


5.8 


9.2 


660 


21.8 


13.6 


31.9 


32.5 


26.0 


14.7 


7.9 


16.6 


518 


29.4 


13.1 


65.4 


22.0 


38.5 


15.6 


33.2 


14.5 


475 


25.1 


11.7 


59.5 


40.9 


36.5 


14.9 


66.7 


15.0 



注: N/P 比值 用原子 量校正 



对植 物器官 N、 P 含量的 测定, 可在一 定程度 上显示 N、 P 对 植物的 相对重 要性。 对于 
Cattail 的 器官, 其全 P (TP) 与全 N (TN) 含 量呈正 相关, 具生长 功能的 器官, 如 叶片、 
根与 根茎, 都是低 P 地区的 植物具 有低的 TP 与 TN, 而高 P 地区的 植物具 有高的 TP 与 
TN。 可是 Sawgrass 的储存 器官却 不同, 生 长在低 P 地区的 植物器 官具有 最低的 P 含量, 可 
却有 最高的 N 含量, 低 P 地区 植物 存储的 N 比高 P 地区的 N 还高。 这 说明, N 不是 Saw- 
grass 生 长的限 制营养 元素。 ' 

植物 群落营 养元素 的存储 量是群 落的重 要功能 之一, 定量化 其存储 量是研 究生态 系统中 
营养元 素循环 的重要 环节。 在湿地 生态系 统中, 某 些营养 元素可 能在各 种生物 地球化 学反应 
过 程中从 系统中 消失, 而某 些则以 有机物 的形式 存储在 系统中 (Reddy 等, 1993)。 Saw- 
grass 和 Cattail 两 种植物 群落, N、 P、 C 的存储 量显著 相关, TP 存 储量随 TN 和 TC 量增加 
而 增加。 特 别重要 的是, 这种 相关的 斜率随 群落所 在地区 的土壤 P 浓度而 变化。 分 布于高 P 
地 区群落 的斜率 最高, 而分 布于低 P 地区 群落 的斜率 最低。 即 这些分 布在不 同土壤 条件下 
的植物 群落, 如 果具有 相同的 N 存储 量, 它们的 TP 存储 量则随 着土壤 P 浓度 的增 加而增 
加。 这 说明在 WCA2A 地区 P 是决 定群落 P 存储量 的关键 因素。 无论 是对个 体器官 组织, 还 
是对 种群、 群落的 研究都 表明, P 是限制 Sawgrass 生长 的关键 因素, 这一结 论与其 他研究 
相符合 (Davis, 1994), 环境 P 浓度 极大 程度地 决定了 Sawgrass 种群、 群落的 分布。 

4. 种子 产量随 P 梯度 的变化 

种子 产量、 数量与 种子大 小间的 关系是 指示适 应不同 环境植 物生活 史特点 的重要 指标。 
两种 植物都 可生产 种子, 进 行有性 繁殖, 靠种子 散布、 萌 发和扩 张到远 距离的 地区。 但两种 
植物 具有完 全不同 的繁殖 结构, 如 Sawgrass 具两 性花、 大型 花序, 种子为 坚果, 相对 较大。 
而 Cattail 则具单 性花, 雄 与雌花 分别长 在花序 的上下 部分, 种子 极小, 具翅。 另外, 两种 
植物的 开花、 种子散 布时间 也完全 不同。 图 6 总 结了两 种植物 的种子 产量、 大 小的差 异以及 
这 些差异 随环境 P 梯度的 变化。 明 显地, Cattail 具 有典型 的早期 演替阶 段植物 或生长 在常受 
干 扰地区 植物的 特点, 种子产 量高、 子 粒小。 而 Sawgrass 的种子 产量比 Cattail 低, 但籽粒 
大。 

综上 所述, 野外 个体、 种群 及群落 学研究 表明, Everglades 环境 P 的提 高, 影响 植物群 
落 结构与 功能。 根据生 物量、 营养元 素分配 以及有 性繁殖 的结构 特点, 初 步认为 Cauail 与 
Sawgrass 具有 不同的 生活史 特点。 Cattail 的 生活史 特点类 似于适 应营养 条件丰 富的环 境的特 
点, 而 Sawgrass 类 似于生 长在贫 瘠地区 植物的 特点。 这些 假设有 待于更 进一步 的实验 检验。 

• 169 • 



Sawgrass 



CatUil 





impacted transition refereocc impacted transition reference 




impacted transition reference impacted trtnshion reference 



图 6 Sawgrass 和 Cattail 种子 产量、 数量与 大小随 P 梯度 的变化 (摘自 Miao 和 Sklar, 1998) 



五、 围 绕植物 扩张进 行的实 验研究 



实验研 究的基 本目的 是弄清 两种植 物在上 述方面 的基本 特点, 检验 建立在 野外梯 度观察 
的 假设, 为 计算机 模拟模 型提供 数据, 从 而为管 理人员 制定各 种管理 方案提 供理论 证据。 实 
验研 究主要 围绕生 活史过 程中那 些与植 物入侵 与扩张 过程相 关的生 理生态 功能与 过程。 植物 
早期更 新阶段 是植物 扩张定 居的一 个重要 阶段, 包 括种子 萌发, 幼苗的 生长与 定居。 此外, 
植物的 无性系 扩张, 以及 植物受 干扰后 的恢复 反应。 

1. 种子 萌发与 幼苗早 期更新 

种子萌 发与幼 苗更新 是两种 植物进 行远距 离扩展 的重要 方式。 弄清 种子萌 发及幼 苗生长 
的生 理要求 与适应 能力, 才能有 效地排 除那些 有利于 Cattail 早期 更新的 条件。 作者 的一系 
列实 验和野 外研究 (Stewan 等, 19%, 1997; Miao 等, 2000; Carraher 等, 1997a , b) , 及 
其他学 者的研 究表明 (Lorenzen 等, 2000; Ponzio 等, 1995; Ponzio, 1998), 水的 深度是 
两 种植物 种子萌 发的关 键条件 之一, 最适 水深在 0〜5cm。 水 深超过 5cm 后, Sawgrass 种子 
基 本不能 萌发, Cauail 种 子偶能 萌发。 另外, 两 种植物 种子都 必须在 基质的 表面上 萌发, 即 
种子不 能被埋 在基质 下面。 即在 野外条 件下, 需有 某种对 土壤的 干扰, 将两种 植物种 子带到 
土壤 表层, 种 子才能 萌发。 由 于两种 植物的 种子具 有完全 不同的 大小、 形态, 它们在 萌发生 
• 170 • 




3X10^ 
2X10' 



3X 10' 
2X10' 
1X10^ 



Jvqia pss 



n 8 4 



理方 面也因 此表现 出完全 不同的 特点。 Cattail 像其 他早期 演替阶 段适应 高营养 环境的 植物一 
样, 种 子小、 萌发快 (1〜3 天)、 萌 发率高 (50% 以上 ), 但幼 苗小、 死 亡率高 (95% 以 
上), Catail 幼苗在 萌发后 4〜6 月内生 长极其 缓慢。 Sawgrass 种子则 相反, 萌发慢 (至少 3 
周), 萌 发率低 (1%〜10%), 但幼 苗死亡 率低, 基本 100% 成活, 幼苗在 4〜6 月内 生长比 
Cattail 快。 此外, Cattail 种子 基本上 在两周 内完成 萌发, 而 Sawgrass 种子萌 发却持 续长达 
半年 以上。 简 言之, 两种植 物具有 完全不 同的有 性繁殖 策略, Cattail 生产 大量、 风播 的极小 
的 种子, 萌发 率高, 幼苗 生长主 要靠外 界环境 资源。 而 Sawgrass 则生产 少量大 种子, 即 
"少而 精", 低的萌 发率. 高的成 活率, 幼 苗的早 期生长 不靠外 界环境 资源, 种 子存储 的资源 
为幼 苗迅速 生长、 抵 抗恶劣 环境条 件提供 了有利 条件。 

两 种植物 种子萌 发的差 异还表 现在对 光与温 度的需 求上。 Cattail 种子不 能在黑 暗中萌 
发, 而 Sawgrass 的 幼苗则 可以, 而且, 其 幼苗可 保持绿 色长达 2 〜 3 月 以上。 低温 (41:) 
可使 Cattail 幼苗、 甚 至成熟 的植株 死亡; 但 Sawgrass 种 子则需 波动的 昼夜温 度来促 进种子 
萌发, 甚至能 在低于 4t: 的 温度下 萌发。 此外, Cauail 种子萌 发率在 种子成 熟后为 最高, 即 
Cattail 种子 不需后 熟作用 或任何 处理, 而 Sawgrass 种子在 散播时 萌发率 却极低 (1%〜 
10%), 但在 散播到 土壤中 3 个 月后的 萌发率 为最高 (50%)。 两种植 物的种 子寿命 也有差 
异, 收 集两种 植物的 种子, 一部 分放在 常温下 保存, 一 部分埋 到植物 生长的 湿地环 境中, 每 
隔 一定时 间取出 种子, 在最 适条件 下的萌 发结果 表明, 土 壤中的 Cattail 种子的 萌发率 3 个 
月 后逐步 降低, 而 Sawgrass 种子则 相反, 萌发 率逐步 增高。 Cauail 种 子在土 壤中可 能不如 
Sawgrass 保存 长久, 主要是 因其种 子小, 极易 受机械 或火的 损伤。 

两 种植物 在种子 萌发方 面的差 异对它 们适应 Everglades 环境 有何意 义呢? Everglades 有 
明显 的干湿 季节, 只有干 季期间 (一 般在 11〜4 月) 才 有适合 两种植 物种子 萌发的 水深条 
件。 最适水 深条件 往往在 冬末或 早春, 在 此期间 常伴有 短暂的 低温, 这极 不利于 Cattail 幼 
苗的 成活。 对于 Cattail, 适 合种子 萌发的 最适水 深与温 度不是 同时出 现的。 此外, Cattail 种 
子 一般在 5 月份 成熟、 散播, 恰值 Everglades 的 湿季, 此期 间水深 一般为 50cm, 湿 季持续 
到 10 月底。 因 而大量 Cauail 种子散 播到环 境中后 5〜6 个月 内 没有它 们最适 萌发的 水深条 
件, 大 量种子 在此期 间在土 壤中失 去萌发 能力, 或 被机械 损伤。 虽然 Cauail 生产大 量的种 
子, 但却 因为最 合适的 水分、 温度 条件与 种子散 播时期 异步, 因而 限制了 Cauail 种 子的远 
距离 传播及 萌发。 此外, 低 P 环境也 限制了 Cauail 幼苗的 成活及 生长。 所以, 历 史上, Cat- 
tail 没有在 Everglades 扩张, 只 以有限 的数量 存在。 

与 Cauail 相反, Sawgrass 种 子成熟 时间、 萌发以 及幼苗 生长对 水分、 气 候的需 求适应 
Everglades 的环境 条件。 Sawgrass 种子 一般在 7 月底到 8 月初 成熟, 种 子成熟 后直接 散播到 
水中, 因为种 子大, 很 快沉到 水底, 落在土 壤上。 Sawgrass 种子 坚硬, 不易被 机械损 伤或分 
解, 也抗 火烧。 种 子在土 壤中约 3 个 月后, 正值 干季, 水深与 温度条 件恰好 符合其 萌发需 
求。 冬春干 季时, 在野外 观察到 大量的 Sawgrass 幼苗。 干季来 临的早 迟与持 续时间 的长短 
是决 定萌发 幼苗能 否顺利 定居的 关键。 Sawgrass 幼苗因 靠种子 存储的 养料为 营养, 生 长较为 
迅速, 因此如 果干季 到来较 早或持 续时间 较长, 为 萌发幼 苗提供 了较长 的生长 时间, 在湿季 
到来 时已经 长高, 因 而可以 顺利地 定居。 

那么, 环境中 P 浓度 的增 加是如 何促进 Cauail 种 子的萌 发与幼 苗定居 的呢? 虽 然环境 P 
对两种 植物的 种子萌 发都没 有直接 明显的 影响, 但是, P 却通过 影响生 态系统 的其他 结构而 

• 171 • 



间接影 响它们 的早期 更新。 在未受 P 干扰 的少数 地区, Everglades 的水 深植被 (slough) 在 
秋冬两 季形成 一层由 低等微 生物、 浮 游植物 组成的 厚厚的 碳层。 这样的 碳层浮 在水面 上遮住 
阳光, 冬 季时, 碳 层沉积 到湿地 表层。 由于 Cattail 种子 散播在 这种碳 层形成 之前, Cattail 
种子 萌发需 要光, 在 P 未受 干扰 地区, 即使 水分、 温 度同步 有利于 Cattail 种子 萌发, 由于 
这 碳层的 覆盖, 也 会抑制 种子的 萌发。 而 Sawgrass 种子散 播时, 恰好 此碳层 形成, 有些种 
子 则落到 碳层表 面上, 此 碳层对 Sawgrass 的种 子萌发 有利。 在高 P 环境 下, 形成这 种碳层 
的微生 物和浮 游植物 消失, 碳层 消失, 因而 P 间接地 促进了 Cattail 种子的 萌发。 

此外, 前 面提到 Cattail 幼 苗小, 生 长慢, 存活 率低, 生长 靠外界 P 资源, 高 P 环境显 
著 地提高 幼苗的 生长, 增 加了幼 苗的成 活率。 在 4 个不同 P 处理的 野外实 验中, 对 Cauail 
与 Sawgrass 种子 萌发与 幼苗生 长进行 了为期 1 年的 观察。 结果 表明, P 没有影 响两种 植物的 
种子 萌发, 但是 P 显著地 影响其 幼苗成 活率, 对于 Cattail, 在低 P 对照处 理中, 100% 的萌 
发幼苗 死亡; 而在高 P 处理 中, 约有 5% 的幼苗 存活。 由于 Cauail 有迅 速的营 养扩张 能力, 
在高 P 条件 下, 即使 只有一 株幼苗 成活, 它也 能很快 地扩张 到新的 地区。 下 面的实 验将详 
述 此点。 

2. P 与 营养繁 殖扩张 

入侵 植物一 般具有 高的生 长率, 以迅速 地扩展 到邻近 地区。 实 验室精 确控制 P 浓度与 
野外试 验研究 都表明 Cauail 比 Sawgrass 具 有更高 的相对 生长率 (Miao 等, 2001; Lorenzon 
等, 2001)。 Cauail 的 相对生 长率随 P 浓度 升高而 升高, 而 Sawgrass 的 生长率 则相对 比较稳 
定, 随 P 增高 的幅 度不如 Cauail 大。 野 外试验 表明, 环境 P 浓度 对植 物的营 养扩张 具有决 
定性的 作用, 以 Cattail 为例, 移 栽到高 P 地区 的植物 的相对 生长率 比在低 P 地区 的高出 2 
倍 之多, 生 长在高 P 地区的 植物形 成很多 无性系 植株, 迅速 扩张, 在两年 内即覆 盖了约 
500m 2 的 面积。 而移 栽到低 P 地区的 植物, 生长 缓慢, 完全没 有营养 扩张, 两 年内的 生长不 
及高 P 地区移 栽植物 7 个月生 长量的 30% (Miao 和 DeBusk, 1999; Mccormick 等, 1999; 
Miao 等, 2001)。 高 P 地区, Cattail 个体生 长快, 但寿 命短, 这 与一般 演替早 期植物 的生长 
与寿命 相似。 在低 P 地区, 植物因 生长受 限制, 以 保证个 体植物 的生存 为主, 而不 能迅速 
地进 行群体 扩展, 环境 P 资源 在很大 程度上 决定了 Cauail 的 生长、 扩张 速度。 

其他实 验也证 明虽然 Sawgrass 适应低 P 环境, 但在高 P 环境 下生长 速率也 能增加 
(Miao 等, 1997; Mckeen 等, 2001)。 在 野外高 P 地区, 大片的 Cauail 群落中 也有一 些残留 
的、 分 散的、 较小的 Sawgrass 群丛。 在这些 地区, Cattail 是如 何取代 Sawgrass 的呢? 是两 
种 植物间 的直接 竞争, 还 是由于 Cattail 有迅速 的扩展 能力, 先 占领一 些因受 干扰而 生长不 

I 迅速的 Sawgrass 空隙 (openning) 的呢? 这两种 植物不 仅存在 上述提 到的生 理生态 差异, 而 
且 在形态 解剖上 也明显 不同。 Cauail 具 有长的 根茎, 每个 无性系 植株个 体之间 可长达 Im 以 
上。 通 常在高 P 地区, 一个 Cattail 的 遗传体 (通过 种子萌 发的幼 苗发育 而成) 可分 布在方 
圆 几平方 米的面 积上; 而 Sawgrass 则 不同, 它的 遗传体 虽然也 生长很 多无性 植株, 但这些 
植株之 间的根 茎非常 短小, 植 株相互 靠近, 最多 不超过 lm 2 。 Everglades 是一 个波动 的生态 
系统, 经常 有火、 虫及 人类的 干扰, 这些干 扰往往 造成植 被中的 空隙, 在高 P 条件 下, Cat- 
tail 以较高 的生长 及扩张 能力, 迅速占 领这些 空隙, 多 次反复 "蚕 食" Sawgrass, 并 最终取 
I 代它。 

为 了检验 Sawgrass 与 Cattail 无性植 株的扩 张能力 , 将这 两种植 物种植 在底部 有开口 的 
. 172 • 



塑料 盆中, 塑料 盆放在 一个大 的实验 缸中, 水深约 25cm。 大 缸有高 P 与低 P 两种 处理。 1 
年后, 生 长在低 P 处理 的植物 没有生 长任何 无性系 植株, 而高 P 处理 的植物 却长出 3〜5 株 
无 性植株 (表 3)。 Sawgrass 虽然比 Cattail 产生多 的无性 植株, 但所有 无性植 株都生 长在盆 
内, 没有 一株通 过开口 生长到 盆外。 而 Cattail 则 不同, 所 有的植 株都通 过盆口 生长到 盆外。 
因此, 1 个 Cattail 遗传体 占领的 面积比 Sawgrass 要大 得多。 



表 3 ftp 与低 P 处理下 sawgrass 及 cattail 根茎 生长的 平均值 





髙 P 处理 


低 P 处 




Sawgrass 


Cattail 


Sawgrass 


Cattail 


根茎 生物量 


1.4±0.1 


3.0±0.4 


0.2±0.0 


3±0.2 


根茎生 物量与 总生物 量的比 (%) 


6.0±0.1 


18.8± 1.0 


6.9± 1.4 6 


8±2.2 


植株 的数量 


3.8±0.2 


2.9±0.2 


1.3±0.2 


4±0.1 


植株间 根茎间 的长度 


7.4 ±0.7 


11.1 ±0.8 


7 . 3 ± . 8 8 





注: 每个均 值代表 31 ~39 棵植株 



3. 水深和 P 与植物 受干扰 后恢复 的关系 

火是 Sawgrass 群 落发育 必不可 少的重 要因素 之一, 约每隔 5 年, Sawgrass 群落 要经历 
火 的干扰 (Wade 等, 1980)。 如果 没有火 干扰, Sawgrass 群落中 的枯落 物大量 积累, 就会抑 
制植株 生长。 一方 面需要 火来排 除这些 落叶, 以利 于营养 元素释 放到环 境中, 易为 植物吸 
收。 因 Sawgrass 的生 长点在 叶基, 叶基外 有叶, 一 般只要 不是靠 近土壤 的火, 植物 就能够 
在大 火后迅 速恢复 生长。 另一 方面, 火也有 利于种 子萌发 和幼苗 更新。 

另外, 昆虫干 扰也是 Everglades 干 扰因素 中的重 要部分 之一。 两种 植物的 叶均可 为不同 
昆虫 采食。 植物能 否在受 干扰后 恢复, 除了 决定于 受干扰 的强度 之外, 还决定 于植物 本身的 
大小与 环境中 P 的浓 度、 水的 深度。 两 种植物 都有地 下储存 器官, 存 储器官 的大小 与植物 
个 体大小 相关。 一般 大的、 生长 迅速的 植物比 小的、 生长 缓慢的 植物在 受到干 扰后恢 复快, 
高 P 地区 的植 物比低 P 地区的 植物恢 复快。 决定 植物能 否迅速 恢复的 一个关 键因素 是水的 
深度, 作者 进行了 一系列 的实验 来考察 水深与 P 对植 物受 干扰后 恢复的 影响, 发现 植物的 
恢 复生长 在很大 程度上 决定于 水深和 土壤中 P 的 含量。 植物群落在大火后马上受到水^^会 
严重 抑制植 物的恢 复生长 (图 7)。 在 相同的 水深条 件下, 土壤 P 浓度影 响植物 的恢复 生长, 
高 P 条件 下, 植物的 恢复生 长增高 (图 8)。 

六、 Everglades Sawgrass 种群起 源与进 化的初 步探讨 

要真 正理解 Sawgrass 为什 么会被 取而代 之及如 何在高 P 地区 恢复被 取代的 Sawgrass 种 
群, 应对 Everglades Sawgrass 种群 的地理 起源、 进化 及现有 的遗传 结构有 一定的 了解。 目前 
没有 文献直 接报道 Sawgrass 的种群 起源。 据 仅有的 地质学 资料, Sawgrass 的 花粉存 在于所 
有的 泥炭中 (Davis 和 Ogden, 1994), 因 此认为 Sawgrass 是 Everglades 历史 上的原 有种。 现 
有的 Cladium 只有 2 个种, 一个是 欧洲的 C. mariscus ; 另 一个是 Evergakles 的 Sawgrass, 
其 分布北 自佛吉 尼亚, 审 到佛罗 里达、 德克萨 斯及中 美洲的 Bdiz。 Sawgrass 的名字 被更改 
过 多次, 有的 研究者 认为, Evergaldes 的 Sawgrass 可能是 C . ma rise us 的 一 个亚种 ( Con- 
way, 1936; Alexander, 1971; Karetz, 1994), 相 同土壤 条件上 种植的 两种植 物在营 养体上 
完全 相似。 Fisher (1971) 比较了 这两种 植物的 形态及 叶维管 结构, 发现它 们完全 相同。 只 

• 173 • 



Water depth(cm) 
"― O ~ 0-5 

~ o ~ 40 

~ O— 20 

~ A ~ 60 



■ Cattail 
o Sawgrass 



80- 
70- 

60- 
50- 
40 
30 
20 
101 





-80 
-70 
-60 
-50 
40 
30 
-20 
- 10 




10 12 16 19 25 26 34 38 5 10 12 16 19 25 26 34 

Days after leaf removal 



38 



图 



:除 叶片后 水深对 Sawgrass 和 Cattail 叶恢 复生长 (叶长 ) 的影响 



S 

'jo ' 
n 

- 

2, 4 JO 

Soil P (mg kg -') 



图 8 取 除叶片 后土壤 P 浓度对 Sawgrass 和 Cattail 叶恢 复生长 (叶长 ) 的影响 
因考 虑到它 们现代 分布的 不同, 才将 它们定 为不同 的种。 

根据对 Evergaldes Sawgrass 繁殖 特性的 观察, 作者认 为它可 能具北 方温带 起源的 特性。 
首先, Evergaldes Sawgrass 具 有温带 植物、 特别是 温带禾 本科植 物普遍 具有的 营养繁 殖现象 
(Vegetative proliferation) (Miao 等, 1999), 即在有 性繁殖 器官的 花序上 不生产 种子, 而是 
生 产出成 百上千 的无性 幼苗。 这些幼 苗通过 维管束 与母体 相连。 观察不 同发育 时期幼 苗的解 
剖 结构, 发现幼 苗发育 早期有 子房的 痕迹, 可 是没有 种子的 痕迹。 可能在 子房受 精前, 由于 
某 种环境 或遗传 因素, 或两者 的共同 作用, 使得 有性种 子的发 育受到 障碍, 有 性繁殖 转变为 
无性 的营养 繁殖, 在子房 旁形成 叶与根 原基, 进而 发育成 为无性 幼苗。 这些无 性幼苗 具有与 
母 体一致 的遗传 结构, 但 这种无 性营养 幼苗的 产生与 红树植 物的胎 生现象 不同, 红树 的胎生 
现象属 于有性 繁殖, 涉及 种子的 形成, 只是 种子成 熟后不 立即散 布到环 境中, 而仍留 在母体 
上, 直到 种子萌 发后, 以幼 苗的形 式离开 母体。 而 Evergaldes Sawgrass 中的无 性幼苗 根本没 
有 种子的 形成。 北 温带及 半高山 地区气 温低, 生长 期短, 很多 植物都 以这种 无性生 殖方式 
(Heide, 1994) 来延续 种群。 为什么 Everglades Sawgrass 具有类 似的无 性繁殖 现象, 目前还 




1 



174 



不 清楚。 是因为 Evergaldes 的 Sawgrass 具有北 方起源 (虽 从北方 散播到 亚热带 仍具有 其祖先 
的遗 传痕迹 ) , 还是其 特有的 适应于 Everglades 这 个特殊 环境而 发育形 成的。 

其次, 从 种子萌 发时对 温度的 需求上 来看, 似乎也 可推断 Sawgrass 有 北方的 起源。 前 
面已经 提到, Sawgrass 种子要 求一定 的昼夜 温度的 变化, 最适 温度在 251: /lOt: (白昼 / 黑 
夜)。 一个 偶然的 机会, 作者发 现这种 植物能 在完全 黑暗和 只有约 4t: 的水中 萌发, 萌发的 
幼苗 能在同 样的条 件下存 活至少 4 周, 叶 片仍为 绿色。 一般情 况下, 亚 热带与 热带起 源的植 
物 种子是 不能在 4t: 的条 件下萌 发的。 总之, Everglades Sawgrass 具有多 种繁殖 方式, 有性 
的 种子繁 殖与无 性的根 茎和幼 苗繁殖 并存。 种子 繁殖有 利于保 持种群 遗传结 构的多 样性, 而 
无性营 养繁殖 则有利 于保存 某些基 因型。 目 前由于 没有对 Sawgrass 种 群进行 遗传学 研究, 
故还 不清楚 它是如 何保持 自身遗 传结构 的多样 性与平 衡的。 

七、 小结 

野外群 落学与 各种控 制实验 研究结 果一致 显示, Sawgrass 和 Cattail 具有 完全不 同的适 
应营 养资源 环境的 生活史 特点。 Sawgrass 种子产 量相对 较低, 种 子个体 较大、 萌发 率低, 但 
幼 苗成活 率高, 植物个 体的光 合与生 产速率 较低, 生物 量的分 配比较 稳定, 相 对较多 的营养 
元素 分配到 地下的 储存器 官上, 植 物个体 寿命较 长等。 这 些特征 都与适 应于低 营养元 素环境 
的植物 相似。 而 Cattail 种子产 量高, 但种子 极小, 种子萌 发率与 死亡率 都高, 个体 光合作 
用与 生长速 率高, 生物量 与营养 元素的 分配随 环境中 营养元 素含量 而异, 可塑性 较大, 个体 
寿 命短。 个体寿 命的长 短与生 长速率 的快慢 都与环 境资源 相关。 在低 营养环 境中, 个 体生长 
慢; 在高 营养环 境中, 个体生 长快, 寿 命短。 这些 特征与 典型的 适应于 高营养 元素环 境的植 
物 相似。 

研究 结果还 表明, 土壤 与水中 P 浓度 的升高 是造成 Everglades 环境 恶化, 特别是 优势的 
Sawgrass 植被 被取代 的主要 因素。 土壤与 水中高 浓度的 P 有利于 Cattail 的幼 苗生长 与营养 
扩张。 要控制 Cattail 的继续 扩张, 恢 复原有 的优势 植被, 控制、 降低土 壤中的 P 含量 是关 
键。 其次, 水 文条件 是影响 Everglades 湿 地生态 系统及 植被取 代的另 一重要 因素, 尤 其是水 
文 条件与 P 的综合 作用, 它 决定了 种子的 远距离 散播、 定居、 根茎的 无性扩 展及受 干扰后 
的 恢复。 因 此恢复 Everglades 历史 曾有的 水文条 件是必 要的。 

美国国 会及佛 罗里达 州政府 为降低 土壤与 水中的 P 含量 和恢复 Everglades 的原有 水文系 
统进行 了大量 投资, 世界上 最大规 模的、 为降 低水中 P 浓度而 进行的 人造湿 地工程 正在紧 
张实 施中, 拆 旧渠, 修 新道, 为恢复 Everglades 原有平 缓水流 条件, 将 耗资几 十亿美 元的项 
目即将 动工。 本 项研究 为这些 工程和 项目的 实施、 为最 终恢复 Everglades 植被 策略的 制定提 
供 了非常 有用的 信息。 

致谢 作者 衷心感 谢缪胜 春把原 文输人 计算机 并进行 的文字 修饰, 也感谢 邬建国 教授和 
申卫 军先生 对本文 初稿的 细阅, 并提 出宝贵 意见。 

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177 



景 观经营 中的几 点生态 学顾虑 

陈吉泉 

(吐 丽都 大学地 球生态 环境科 学系) 

摘要 人 类的各 种经营 活动, 是 决定景 观结构 的主要 因素。 如何 在时、 空两个 尺度上 科学地 
安 排这些 活动, 是保证 景观功 能正常 发挥的 关键。 本章 就景观 单元的 划分和 定义、 边 界效应 
的潜在 影响、 公 路和河 溪网络 的设置 及注意 事项以 及加强 各行政 机构合 作等经 营过程 中不可 
忽略 的几个 方面, 提纲 罕领地 进行了 总结。 

Abstract Chen, J . ( Landscape Ecology & Ecosystem Science (LEES) , Earth, Ecological and 
Environmental Science ( EEES) , Bowman-Oddy Laboratories, University of Toledo, Toledo, OH 
43606 - 2664 , USA) . Several Ecological Issues in Landscape Management . Landscapes in many 
parts of the world are predominated by human beings with frequent and intensive management ac- 
tivities. Development of ecological sound management scenarios in space and time are necessary to 
maintain the overall functions of a landscape . In context of ecological concepts , I discussed several 
important aspects in landscape management, including objective delineation of landscape unit, 
fragmentation and edge effects, road and stream networks, political and social boundaries, and 
cooperation among landowners. Calls for technology transfer have been especially emphasized 
throughout the discussion. 

一、 景 观经营 

任 何一个 景观, 都包含 有多个 结构、 功能 不一样 的生态 系统。 这些 生态系 统相互 牵连, 
物质、 能 量在其 中穿梭 往来, 它们在 景观中 扮演的 生态角 色各不 相同, 以一个 复合体 共存, 
共同决 定景观 的整体 功能。 此外, 随时、 空的 变化, 相邻 生态系 统在不 断地发 生直接 和间接 
的 影响。 因此, 景 观中的 任何一 类生态 系统, 不是 绝对独 立的。 要完整 地了解 一个景 观的功 
能, 并在 经营过 程中科 学地安 排它们 的空间 格局, 建 立一个 持续、 稳定的 景观, 我们 不仅要 
了 解生态 系统间 的相互 关联, 认识人 类在经 营过程 中可能 造成的 影响, 并且还 负有加 强各经 
营 机构之 间精诚 协作, 并 及时将 最新科 学知识 传递到 管理人 员手中 的使命 (即技 术转移 )。 

经营, 是人 为的、 有计划 的各种 活动, 对 一个机 构或系 统进行 安排、 调整、 重组、 取舍 
等 过程, 从 中求取 利益。 如 果经营 得当, 所经营 的系统 会保持 稳定、 持续的 输出, 经 营者利 
厚而 安稳。 相反, 如 果经营 不当, 机 构很难 维持, 甚 至导致 崩澳。 自然 资源的 经营, 也是如 
此。 对于 自然生 态系统 而言, 它们有 再生和 更新的 能力, 只 要经营 合理, 其资 源取之 不尽, 
用之 不竭。 在 景观经 营中, 由于涉 及多种 (个) 生态 系统, 并要 考虑它 们在时 间和空 间上的 
组 成和相 互间的 搭配和 影响, 我们 又必需 随时了 解景观 的组成 和年龄 结构。 同时, 随 全世界 
人口 的迅速 增长和 人类生 活水准 的不断 提高, 城市、 农田、 工业 基地等 在大面 积地蚕 食和取 
代自 然景观 单元, 使得 景观中 的斑块 逐渐地 变小, 并越来 越隔离 (即景 观破碎 化过程 )。 景 

• 178 • 



观破 碎化造 成的明 显后果 之一, 是产生 大量的 边界, 使景 观中受 边缘影 响的面 积明显 增加, 

甚至成 为景观 的基质 (李 哈滨和 Franklin, 1988; Chen 等, 1996)。 此外, 开路、 修桥、 筑 
堤、 建坝 等都是 景观中 最常见 的人类 活动。 如何认 识和进 一步改 善这些 活动, 以保持 景观的 
生态 功能, 是景 观经营 中不可 缺少的 内容。 最后, 由于 景观占 地广, 划 分景观 因子边 界时带 
有很 强的人 为性, 加之 经营过 程中往 往牵涉 到不同 机构和 组织的 利益, 因此, 如何将 来自各 
种 渠道的 信息进 行综合 分析, 并兼 顾各方 利益, 是景观 生态学 者们面 临的最 大挑战 (陈吉 
泉, 1995)0 

二、 景 观的组 成和年 龄结构 

斑块、 基质、 廊 道和边 界是一 个景观 的基本 单元, 也 可以视 为独立 的生态 系统。 它们以 
不同的 数量、 形状、 大小、 空 间格局 和独特 的动态 过程, 共同决 定景观 的组成 和整体 结构。 
在景 观经营 中如何 在时、 空两个 方向, 科 学地设 计景观 组成和 结构, 是 大多数 管理人 员所渴 
望得 到的答 案之一 (Franklin 和 Forman, 1987; Crow, 1991)。 一系列 以上述 需求为 主要目 
的文献 (Diaz 和 Apostol, 1992) 和计算 机模型 (如 Li 等, 1993; Gustafson 和 Crow , 1994; 
Wu 和 Levin, 1994; Tang 和 Gustafson, 1997; McCarter 等, 1998; He 和 Mladenoff, 
1999; Zheng 和 Chen, 2000), 已经大 批地出 现在景 观生态 学领域 之中。 尽管 景观生 态学者 
们 仍然在 孜孜不 倦地探 讨与此 有关的 概念和 理论, 我们目 前对景 观组成 和结构 进行分 析的方 
法和 程序, 已经 基本上 成熟。 作者在 这里主 要针对 景观生 态研究 中以下 两个弱 点加以 讨论。 

1. 景 观单元 的分界 

景观组 成和结 构分析 中的第 一步, 是要确 定景观 单元的 类别和 边界。 早期, 人们 主要依 
赖于 地形、 植被、 土壤或 气候等 指标来 划分景 观单元 (Foman, 1995), 近 年来, 随 航空、 
统计和 计箅机 技术的 发展, 多利 用遥感 数据, 结合 地面校 正进行 分类。 但无 论哪种 方法, 我 
们都面 临两个 关键的 问题。 

其一, 人为性 很强, 人类的 视觉和 现代安 装于飞 机或卫 星上的 物理传 感器, 都是 对某一 
类 信息的 解译, 并 非同自 然生态 过程完 全吻合 (Chen 等, 1996; Reynolds 和 Wu, 1999)。 
此外, 依据 不同信 息划分 的景观 结构, 由于 所使用 的规范 不同, 其 边界也 常常不 一样。 以伴 
牛鸟 (Cow Bird) 为例, 它 们生于 牛背, 产蛋于 其他鸟 巢中, 借巢 孵化, 使得 其种群 得以大 
幅度 增加。 但 它们基 本上只 能在空 旷地带 活动, 因此, 森林边 缘成为 其理想 场所。 这 种投机 
取巧的 行为, 严 重地影 响到许 多鸟类 自身的 繁殖。 对于 伴牛鸟 来说, 尽管景 观中有 各种森 
林、 农田、 城镇 等景观 单元, 恐怕 它们眼 中只有 森林、 牧 场和林 缘三种 类型。 如果我 们的目 
的 在于了 解伴牛 鸟的各 种活动 和种群 发展, 最好也 以这三 类系统 作为景 观结构 的基本 单元。 
Chen 等 (1996) 对 一片模 拟景观 中的各 种生物 和物理 环境, 进行 了统一 划分, 结果 发现景 
观 结构完 全依赖 于边界 划分过 程中所 使用的 指标。 这也就 是说, 当不同 的生物 (或其 他自然 
过程) 来 看同样 一个景 观时, 得到 的景观 组成和 结构, 可能是 完全不 同的。 再如, Brosofske 
等 (1999) 发现植 物在景 观中的 分布, 同景 观并不 吻合, 常常出 现手与 手套不 相配的 现象。 
因此, 我们 在划分 景观单 元时, 不 能单一 依赖于 观察和 数据, 要 尽量避 免人为 影响, 以研究 
对象和 目的为 先题。 

其二, 任 何对景 观单元 边界的 划分, 都 是在一 定尺度 (或 尺度范 围内) 上进 行的, 但生 
态系统 过程往 往是在 多尺度 上同时 发生的 (Levin, 1992)。 其实, 确立 分辨率 (Resolution) 

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和范畴 (Extent), 是 物理、 化 学等成 熟学科 中使用 的基本 原理。 但当 应用于 景观分 析时, 
由于涉 及时、 空两个 尺度, 相 对比较 困难。 近 期研究 表明, 在不 同尺度 上划分 的景观 组成和 
结构, 由于 信息来 源和重 组过程 不完全 一样, 导致 所得到 的景观 结构也 不一样 (Saunders 
等, 1998; Brosofske 等, 1999; Turner 等, 2000)。 例如, Wu 等 (1997) 对 景观指 数与遥 
感变 量之间 的统计 关系, 用不同 的分辨 率进行 了系统 分析。 他们 发现尺 度不仅 直接影 响景观 
指数 的统计 结果, 而且与 遥感变 量之间 有关, 也只 存在于 一定的 尺度范 围内。 总之, 在景观 
研 究和经 营中, 一定要 考虑三 方面的 问题: ①选 择合适 的尺度 (Hollmg, 1992); ② 跨尺度 
生 态过程 的质变 与量变 (Levin, 1992; Saunders 等, 1998); ③ 不同尺 度上信 息的等 级关系 
和推译 (Wu, 1999)。 
2. 景 观单元 的年龄 

景 观中任 何一个 单元, 是在不 同时期 受到干 扰和修 饰的, 因此 它们有 年龄。 按照 演替理 
论, 景观 单元在 受到干 扰后, 会逐 渐的恢 复其生 态系统 的结构 和功能 (注: 它 们不会 彻底地 
恢复到 干扰前 的状态 )。 在 演替过 程中, 生态 系统的 功能随 年龄也 有一定 的规律 (如 种类组 
成、 结构和 生产力 )。 但 最关键 的是, 我们 应当把 处于各 个演替 阶段的 系统, 当做不 同景观 
单元来 对待。 

以 目前引 人注目 的全球 碳循环 为例, 由大气 中二氧 化碳浓 度增加 而造成 的全球 气温升 
高, 是 各国普 遍关注 的问题 之一。 目前 我们可 以减少 大气二 氧化碳 的途径 之一, 是设 法通过 
陆 地植物 的光合 作用, 将 其转化 为有机 物质。 对于局 部景观 而言, 其中 任何一 个生态 系统的 
生物量 (Biomass) 会随 演替进 程逐渐 增长, 但净 生产力 (Net Ecosystem Productivity, 
NEP) 在受 到干扰 后初期 为负值 (即 碳源 Carbon Source) 。 之后 随植物 生长而 逐渐转 变成正 
值 (即 碳库, Carbon Sink) (图 la) (Harmon 等, 1990)。 在大多 数受到 经营的 森林景 观中, 
由 于不同 时期所 行政策 和经济 等环境 条件以 及所使 用的采 伐方式 都不尽 一样, 因而形 成不同 
的 景观年 龄结构 (图 lb)。 当我 们计箅 景观的 净生产 力时, 以幼林 为主的 景观是 碳源, 而以 
近 熟林占 优势的 景观, 则可以 是很大 的碳库 (图 lc)。 由此 可见, 利用 经营手 段创造 高功能 
的 景观, 是完全 可能的 。目 前已经 有学者 声称北 美洲的 植被, 早期 (80 到 200 年前) 几乎全 
部被 采伐, 现在 大多处 于演替 中期, 它们的 净生产 力正达 高峰, 因此在 全球范 围内, 属于最 
大 的碳库 (Fan 等, 1998; Schimel 等, 2000)。 这 种由于 经营方 式而导 致区域 生态生 产力改 
变的 现象, 在其他 地区也 有类似 的报导 (Tian 等, 1998), 由此 可见安 排景观 年龄结 构在经 
营中的 重要性 (Wallin 等, 1996; Potter, 1999; Turner 等, 2000)。 

三、 景 观破碎 化和边 缘效应 

当景观 中出现 自然或 人为干 扰时, 以往 连续、 单一 并相对 同质的 结构, 随 着新景 观单元 
的 诞生而 改变, 同时 斑块变 小并被 隔离, 这 就是景 观破碎 化过程 (Harris, 1984)。 由自然 
干扰引 起的景 观破碎 化过程 (如 风暴、 天火、 病虫害 等), 一般会 造成斑 块大小 不一, 形状 
不 规则的 景观。 天然大 火对我 国东北 小兴安 岭地区 针叶林 以及美 国黄石 公园周 围森林 造成的 
破 碎化, 是 很好的 实例。 而由人 为干扰 造成的 破碎化 过程, 则会 刻划出 整齐、 斑块大 小相对 
均一, 并呈 一定几 何形状 (如长 方形、 圆 形等) 的景观 结构。 目前, 以烧林 置田、 伐木取 
材、 去 林造屋 (即城 巿化) 等为主 的人为 活动, 是 造成全 球范围 内景观 大幅度 破碎的 主要原 
因。 由这些 人为活 动产生 的森林 景观, 具有 明显的 格局。 例如美 国西北 地区和 加拿大 泰加林 
• 180 • 



» 40 80 10 too 

演替年 年) 

图1 生态 系统净 生产力 (NEP) 随 群落演 替年齡 的变化 (a), 以及景 观的年 龄结构 (b), 共同 决定景 
观的净 生产力 (c), (假设 5 观 面积为 100 公顷 )。 通过制 订不同 的经营 策略和 方式, 我们 可以使 5 观成 
为二氣 化碳的 源或库 

区常见 的棋盘 式景观 (Franklin 和 Forman, 1987; Li 等, 1993), 我国 东北地 区和巴 西亚马 
逊河 流域中 的鱼骨 式景观 (Shao 和 Zhao, 1998), 美 国东部 阔叶林 区的瑞 士奶酪 式景观 
(Mladenoff 等, 1994) 等, 都是 由于采 用不同 采伐方 式而形 成的。 如果 用定量 方法来 描述以 
上几 种景观 (见 李哈 滨和伍 业刚, 1995), 我们 会发现 人为修 饰过的 景观, 比 自然过 程雕塑 
的 结构, 要简 单得多 (Forman, 1995)。 

伴 随着景 观破碎 过程, 景 观结构 最明显 的变化 之一, 是出现 大量的 边界。 一般 来讲, 在 
景观 破碎到 20% 的 时候, 景 观中边 界的总 长度开 始急剧 增加, 并在 50% 破碎 化时达 到极限 
(Franklin 和 Forman, 1987; Li 等, 1993)。 20 世纪 30 年 代初, 著名 生物保 护学家 Aldo 
Leopold (1933) 观 测到野 生动物 (当时 主要以 有蹄类 动物为 对象) 在 边界两 侧的活 动很频 
繁, 种群 数量和 繁殖率 也高。 基于这 些野外 观察, 他认为 野生动 物在边 界处至 少有两 种以上 
的栖 息地, 使 得它们 (或 其他 物质) 在 各种生 命活动 (如 捕食和 避暑) 过程 中有选 择的余 
地, 同时又 能逃避 天敌, 降低被 捕食的 机会。 因此, 他撰文 号召有 关行政 部门, 在经 营过程 
中尽 量开辟 林间空 旷地, 以 增加景 观中边 界的总 长度和 密度, 进 而促进 野生动 物在景 观中的 
增长和 稳定。 这 种经营 思想, 受到了 学术界 和行政 部门的 赏识, 被很快 被列人 常规经 营手册 
中, 之后推 广到全 球很多 地方。 直到 20 世纪 80 年代 中叶, 一直 是自然 资源经 营中被 捧为圣 
典 的内容 之一。 

由 Leopold 倡 导的边 界经营 思想, 很 成功地 达到了 预期的 目的。 目 前北美 破碎化 的景观 
中, 鹿、 马鹿、 伴 牛鸟、 小郊狼 等野生 动物以 及应干 扰而生 的植物 (包括 侵人种 ), 数量得 
到了大 幅度的 增加。 以 大湖区 为例, 目 前景观 中的白 尾鹿, 是 以往的 2 倍以上 (大约 每平方 
公里 9 只以上 ), 在 20 世纪 50 年代 的高峰 时期, 有每平 方公里 29 只 的报道 (Yahner, 
1988) 但这 一经营 思想在 近年来 受到了 严肃的 挑战。 首先, 这 种经营 只注重 于一些 常见的 

. 181 . 



动、 植物 (大 部分是 常见种 ), 忽略 了其他 少见、 微小 (例 如土壤 动物、 昆 虫等) 或 分布相 
对 狭窄的 物种。 而被 忽略的 物种, 正由 于它们 少见或 微小, 表 明它们 既对环 境有严 格的要 
求, 又难 与其他 广泛种 竞争。 在边界 左右, 往往 会受到 抑制。 此外, 边界的 扩大, 是 以失去 
原 有的林 地为代 价的。 当 景观中 边界达 到其高 峰时, 也是 原有生 态系统 内部环 境最少 的时候 

(Li 等, 1993)。 因此, 依赖 于内部 环境的 物种, 也就相 应地受 到极大 的损伤 和抑制 (Noss 
和 Cooperrider, 1994)。 而更 关键的 是内部 种对干 扰比较 敏感, 在受到 外来干 扰后, 会快速 
消失, 同时它 们恢复 的能力 也相对 较低。 因此, 在生物 保护过 程中, 我们要 对这些 物种, 赋 
予 较多的 关注。 从这 种角度 来讲, 我们 不仅不 能经营 太多的 边界, 相反 要想方 设法去 限制边 
界在 景观中 的密度 (Franklin 和 Forman, 1987; Harris, 1988; Chen 等, 1996)。 

边界 是任何 两个不 同群落 (或 生态 系统) 交界的 地方, 在 景观中 是一些 呈网络 状的线 
条, 其单 位面积 中的总 长度, 称 为边界 密度, 一般以 km. km — 2 为 量纲。 由于 两个系 统间不 
断 地互相 影响, 沿 边界两 侧的群 落特征 与群落 内部不 一样, 并形 成一个 由边界 到两侧 逐渐变 
化的 梯度, 生态 学上称 为生态 交替域 (Ecotone), 有时也 称为过 渡带。 过渡带 的生态 系统结 
构和 组成兼 具两侧 的共有 特征, 但又 不完全 一样, 这种由 边界带 来的生 态系统 特征, 就是边 
界效应 (edge effects) 。 过 渡带的 宽窄, 依研究 目的、 测量 因子、 时空 尺度、 相邻群 落的相 
差度 (Contrast). 边界 走向、 干扰 历史等 标准, 也相 差很大 (Chen 等, 1992)。 以往, 人们 
常用 2~3 倍 树高来 计算过 渡带的 宽度。 近年科 学研究 表明, 过 渡带可 以窄至 几米, 也可以 
宽到几 百米。 例如, 位于采 伐迹地 和老龄 花旗松 (^Pseudotsuga meziesii) 林 之间的 边界, 林 
冠 稀疏、 太阳 光强、 空气 干燥、 土壤 裸露, 其生物 和物理 环境同 两侧截 然不同 (Chen 等, 
1993) 强烈 的边界 效应, 促进 了喜光 植物的 生长和 覆盖, 但同时 也限制 了耐阴 植物的 繁演。 
沿边界 两侧, 树 木死亡 率明显 要高, 但 大部分 树木的 生长速 率也快 (Chen 等, 1992)。 由边 
界至 林内, 各 个环境 因子的 梯度变 化十分 明显。 边界对 光和土 壤温度 影响, 基 本上局 限在十 
几 米内, 但 对风、 大气湿 度和温 度的影 响可以 延伸到 300 米以上 (Chen 等, 1995; 1999b) o 
类似的 现象, 在其他 生态景 观中也 有报道 (Palik 和 Murphy, 1990; Fraver, 1994; Esseen 
和 Renhorn, 1998; Euskichen 等, 2000)。 特别是 在热带 地区, 边界效 应不仅 是降低 生物多 
样性, 使许 多动植 物种群 减少甚 至灭绝 的直接 根由, 而且 可能是 近年来 造成热 带景观 生态系 
统生 产力降 低的主 要原因 ( Williams- Lmera 等, 1998; Laurance 等, 1997)。 

至此, 我们 知道边 界效应 有利也 有弊。 但至关 重要的 一点, 是 过渡带 太宽, 在许 多高度 
破 碎的景 观中, 可以占 有景观 总面积 的相当 一部分 比例。 以单 一斑块 而言, 如 果我们 假设边 
界 效应为 250m, 一片 100 公顷的 正方形 森林, 其 周围有 75 公 顷属于 受边界 影响的 过渡带 
(即 75%)。 任 何小于 25 公顷的 林地, 不会有 一点森 林内部 环境, 也就 是说, 不能 称为森 
林。 Chen 等 (1996) 用 模拟景 观和野 外实验 数据, 仔细 分析了 过渡带 在景观 破碎后 占有的 
比例。 他 们发现 景观中 尽管有 13% 的 森林, 但真 正具有 森林内 部环境 的面积 是零。 而与此 
同时, 景观总 面积的 40% 是处 于受边 界影响 的过渡 带中。 Zheng 和 Chen (2000) 利 用同样 
的 原理, 对 威斯康 辛州北 部的一 片景观 进行了 类似的 分析, 除得 到同样 的结果 以外, 还发现 
过渡 带并非 总是带 状的。 相反, 由于占 地广、 密 度高, 它 们在景 观中的 联接度 很高, 很少间 
断, 并有 可能成 为景观 的基质 (定 义见李 哈滨和 Franklin, 1988)。 

毫无 疑问, 如何 通过景 观经营 来控制 边界的 长度和 宽度, 是 景观破 碎化过 程中应 当考虑 
的内容 之一。 面对目 前不可 避免, 并 日益增 长的景 观破碎 趋势, 我们至 少应当 考虑以 下几点 
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经营 策略: 

(1) 由时、 空两 个尺度 上齐头 并进, 改 变传统 的扩散 式经营 方式, 尽量集 中任何 能引起 
景观破 碎的各 种经营 活动; 

(2) 对于以 采伐木 材为主 要目的 的森林 破碎化 过程, 要考 虑放弃 皆伐, 尽 量采用 低度择 
伐, 并 在采伐 过程中 竭力减 少对森 林土壤 表面的 干扰; 

(3) 以各种 手段, 促进采 伐地的 更新和 生长, 使边 界尽早 缝合, 縮 短边界 效应在 时间尺 
度上 的累积 (Cumulative Effects); 

(4) 在有可 能的情 况下, 减少边 界两侧 的结构 差异, 使群落 间有一 个逐渐 更替的 连续结 
构, 进而 降低群 落间的 差异; 

(5) 避免 在边界 附近, 从事 其他人 为活动 (如 修路等 ); 

(6) 最重要 的是, 考虑保 留大面 积的原 有生态 系统, 加 以长期 保护。 对于 任何受 保护的 
斑块, 争取 能使它 们呈圆 形或正 方形, 既减 少边界 长度, 又能追 求最大 的内部 环境。 

四、 道路 设置与 物种分 布机理 

自 有人类 以来, 修 桥筑路 就连续 不断。 曾有人 宣称, 道 路是人 类在其 发展过 程中, 投资 
最大、 也最 成功的 工程, 任 何其他 创举, 都难望 项背。 时至 今日, 道路 在全球 范围内 纵横交 
错, 一 个国家 的交通 如何, 不 仅是该 国经济 发展的 标志, 社会 繁荣的 象征, 更 是人们 日常生 
活 不能离 开的必 备条件 之一。 以美国 为例, 全国除 大都市 以外, 有 620 万 公里的 公路, 占全 
国总 面积的 1%, 平均 密度达 1.2km/km 2 (Forman, 2000)。 这 些公路 两边, 多数建 有安全 
缓 冲带, 加 上边界 效应, 总 宽度一 般有上 百米, 甚至 千米。 因此, Forman 和 Alexander 
(1998) 估 计全美 15%~20% 的 土地, 在不 同程度 上受到 公路的 影响。 

公路是 大多数 景观中 的主要 廊道, 它们 在以经 营自然 资源为 主要目 的的景 观中, 所占的 
分量 和它们 带来的 生态学 效应, 相对 要高。 如 美国森 林署所 属的景 观中, 尽管 其土地 不到全 
国总 面积的 8%, 但其中 道路的 总长度 是全国 总和的 10%。 Brosofske (1999) 对威斯 康辛州 
北部一 片景观 中的道 路进行 了简单 的结构 分析, 发现 53%〜70% 的 土地, 位 于道路 50m 以 
内, 是景 观中面 积最大 的景观 单元。 Reed 等 (1996) 以及 MiUer 等 (1996) 分别在 怀俄明 
和阿 帕拉契 山地的 研究, 也表 明由道 路带来 的边界 效应, 远远超 过采伐 迹地的 影响。 基于这 
一 原因, 美 国森林 署不得 不封锁 保护区 (Wilderness Area) 中 所有的 道路, 并 暂时停 止在林 
区 开发新 公路。 

生态 学家们 很早就 对景观 或区域 中公路 所扮演 的生态 角色, 有特别 的认识 (如 Shamz, 
1917)。 在 以往, 主要侧 重于公 路对野 生动物 的阻隔 影响。 由 于公路 在景观 中呈网 络状, 占 
地不大 但分布 很广, 许多 动物在 穿越公 路时, 常 常会被 压死。 例如, 蛇、 陆地 乌龟、 蝶螈等 
行动 缓慢, 当它 们穿过 柏油马 路时, 被机 动车辆 压死的 可能性 几乎是 100%。 妈蚁、 蜘蛛等 
昆 虫在设 法横穿 柏油马 路时, 如正直 高温, 它 们会在 路中间 被炎热 的路面 烤干, 根本 没有生 
存的 机会。 对于其 他大型 动物, 它们对 狩猎者 有恐惧 心理, 一 般会尽 量远离 公路。 广 泛的公 
路 网络, 就象 一道道 铁网, 将它们 (包 括其他 物质和 能量) 囚 禁在有 限的空 间中, 不 仅减少 
了 动物在 景观中 的生存 空间, 而 且限制 了它们 的各种 迁移、 捕食、 择偶、 扩大 种群等 活动和 
机会 (Soule, 1986; Forman, 1995), 长此 以往, 会 导致有 些物种 淑危, 对景 观中的 生物多 
样性, 基因 传播等 造成永 久性的 损害。 上述公 路网络 对植物 种类, 生长、 死 亡和传 播的影 

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响, 是景 观经营 中不能 忽略的 内容。 Young (1986) 列举 了公路 生态系 统的四 个主要 特征: 

(1) 物理 环境: 公路与 两侧, 光强、 水热 变化幅 度大、 干扰 频繁而 多样, 污 染严重 (如 
油垢、 垃圾等 )。 在山地 的公路 两边, 滑坡、 泥石流 等屡见 不鲜。 在公路 两侧, 地表 水不能 
顺天然 地形而 归并入 河溪, 往 往在雨 后形成 小河, 影响 景观中 水分和 养分的 分布。 

(2) 生物 群落: 鉴于上 述物理 环境, 公路两 侧适合 杂草类 的演替 先锋种 发展, 并 同时限 
制竞 争力相 对低的 演替后 期种。 首先, 公 路两侧 风大, 环境胁 迫强, 各 种病虫 害发生 的几率 
高, 因此 植物的 死亡率 也高。 据早 期报道 (Rmh 和 Yoder, 1953; Gratkowski, 1956) 报 
道, 景观中 70% 的树木 死亡, 是与 公路有 直接相 关的。 其次 是外来 人侵种 (Invasive 
Species) , 它 们无孔 不人, 或附属 车辆、 行人和 动物, 或借助 空旷公 路随风 飘扬, 传 播种子 
和 花粉, 定 居后在 向两边 群落中 扩散。 因此, 公路 两侧成 为侵人 种泛滥 的主要 场所。 
Watkins (2000) 发现 这些外 来入侵 种可以 延伸到 150 米 以上。 在美 国西部 地区, 早 期为了 
美 化高速 公路, 由西 欧引进 了欧洲 金掌秋 (Cytisus scoparms)。 这种灌 木能在 春季开 放大量 
的黄色 小花, 而且开 花期也 很长, 为 拥挤、 充满现 代生活 气息的 公路, 增添 了不少 自然色 
彩。 但出 乎预料 的是, 金掌 秋既然 能大量 生花, 当然也 会成批 结果。 在 引入后 不久, 它们就 
在景观 中成片 发展, 掠夺 其他植 物的栖 息地, 目 前占地 20 万 公顷。 时至 今日, 它们 不仅占 
据 了公路 两边的 大半, 而且开 始寻家 入户, 侵 人人们 居住的 院墙, 成为 日常生 活中鬼 不掉的 
负担 之一。 在全 国耗资 1230 亿美 元消除 外来入 侵种的 经济规 划中, 用 于控制 公路外 来人侵 
种的 经费, 占 很大的 比例。 

(3) 景 观传输 热带: 公 路的主 要功能 是用以 运输, 因 此也是 物质和 能量汇 集和重 新散布 
的 地方。 在运输 操作过 程中, 免 不了携 带其他 物质。 例如, 在 以木材 为主要 经营目 的的林 
区, 公路 两边, 常常 是堆积 木材的 场所, 能 对土壤 造成永 久性的 破坏。 此外, 为了保 证公路 
的 运转和 安全, 还伴 随有其 他维修 活动, 进一 步强化 了对自 然界的 影响。 例如, 在路 面撒盐 
以加 快融雪 速度, 使得公 路两侧 土壤盐 渍化, 当盐被 挥撒到 植物表 面时, 会增 加环境 对植物 
的 胁迫, 引起 缺水和 烧伤, 乃至 死亡。 

(4) 公 路的永 久性: 公路不 同于其 他人为 生态系 统的显 著特征 之一, 是它 们的永 久性。 
在设 计任何 一条公 路时, 我们 都希望 能长期 使用。 因而 公路根 基深而 坚固, 不 但会完 全隔绝 
地 下水的 流动, 而且 对周围 生态系 统的影 响是长 期的, 甚至永 久的。 但值 得一提 的是, 在封 
锁 公路以 恢复原 有自然 生态系 统时, 我们 要付出 加倍的 努力。 曾有人 估计, 毁 路还自 然的代 
价, 至少与 修路时 的投资 相等。 因此, 我们在 修建每 一条公 路时, 要小心 谨慎, 三 思而后 
行。 

五、 河溪 网络的 独特性 

低位 湿地和 河溪是 大多数 景观中 的主要 单元, 二 者都以 水资源 充沛, 物 质和能 量通量 
(Horizontal Flux) 高, 分别被 称为景 观中的 "肾 脏" 和 "血 管", 养分 以及环 境因子 适宜, 
它们 一般具 有比较 高的生 物多样 性和生 产力。 特别是 河溪, 是景 观中除 公路以 外的另 一主要 
廊道 系统, 它们以 线性网 络互相 联结, 贯 穿整个 景观, 形成连 接陆地 和海洋 的重要 通道。 同 
时, 在河溪 与陆地 交汇的 地段, 植 被结构 和功能 很复杂 (即河 溪植被 ), 可以 蕴藏丰 富的动 
植物 种类。 与 公路网 络不同 的是, 流域中 的河溪 呈树形 网络而 不成网 格状, 是 景观中 连接度 
最高 的景观 单元, 通常称 为河溪 连续系 (Vannote 等, 1980)。 彻底认 识和了 解动、 植物对 
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河溪的 依赖, 或河溪 变化对 流域生 态系统 结构、 功能 和动态 过程的 影响, 是景 观生态 学研究 

中的 关键内 容之一 (Gregory 等, 1991; 陈 吉泉, 1996 和 1997; Naiman 等, 1998; Chen 
等, 1999b) 。 

河溪 密度是 反映流 域地理 位置、 气候 条件、 地形 特点、 土壤 质地、 植被覆 盖度等 自然条 
件对 水流综 合作用 的指标 之一。 通常 湿润地 区大, 干旱地 区小, 山区 大而平 原小, 粘 性土壤 
大, 沙性土 壤小, 植被 覆盖不 好的流 域大, 而植 被覆盖 好的流 域小。 Chen 等 (1999a) 对美 
国五个 流域的 河溪结 构进行 了比较 分析, 发 现西部 年轻的 Cascades 流域中 的河溪 密度, 明显 
比 东部阿 帕拉契 山中流 域的河 溪密度 要高。 河溪 及其两 侧的边 岸域, 在 景观中 所占的 比例以 
及 随河溪 级别的 变化, 呈负 幂指数 递减, 但 随宽度 的增加 而线性 递升。 即 使假设 宽度是 
50m, 河 溪边岸 域在流 域中的 比例, 也小于 10% (Chen 等, 1999a), 但它们 对整个 景观生 
态系统 的功能 (如 维持 生物多 样性、 促 进物质 和能量 流动、 为野生 动植物 迁移提 供廊道 等), 
却 远远超 过任何 其他景 观单元 (陈 吉泉, 1996; Naiman, 1992)。 例如, NiUson (1992) 发 
现瑞士 境内一 条河道 两侧, 包括 了全国 范围内 13% 的高 等植物 (大约 260 种)。 Junk 在 
1989 年 整理亚 马逊河 流域中 4000〜5000 树 种时. 发现 20% 以 上的树 种分布 于河溪 两侧。 在 
法国, Tabacchi 等 (1990) 也报导 Adour 河溪边 岸域中 分布着 900 多 种高等 植物。 Raedeke 
(1989) 对美 国西北 地区野 生动物 的调査 表明, 70% 以上的 种类, 借助 河溪边 岸域, 完成捕 
食、 繁殖、 迁移 等生命 过程。 此外, 河 流中的 动植物 种类, 也比 其他陆 地生态 系统高 得多。 
大多数 频危、 灭 绝动植 物种, 与人类 对河溪 边生态 系统的 干扰, 有直接 的关系 (Payne 和 
Copes, 1986; Hunter, 1990)。 这 就是目 前生态 系统经 营中, 通 过保留 有限河 溪边岸 域来换 
取 高生态 效益的 主要依 据之一 (Naiman 等, 1998)。 

河溪 包括两 侧土壤 和植被 的河溪 边岸域 (Riparian Zone), 也形 成一个 复杂的 网络, 在 
景观中 呈带状 网络。 通常, 低 级河溪 两旁的 河溪边 岸域比 较窄。 许多 位于源 头的小 河溪, 甚 
至没 有明显 的河溪 边岸域 (Gregory 等, 1991; Naiman, 1992)。 在大河 两侧的 河溪边 岸域, 
由于河 水经常 改道和 分叉, 其宽度 可达几 公里。 由 河道至 高地, 形成一 个完整 的早期 一晚期 
植 被演替 序列。 理论 上讲, 河 溪边岸 域仅指 河溪两 侧受河 水影响 的地段 (Gregory 等, 
1991)。 但在 实际应 用中, 泛指 两岸土 壤或植 被明显 不同的 区域。 很 显然, 依 据不同 的生态 
因子所 确定的 河溪边 岸域, 宽度 是不一 样的。 Brosofske 等 (1997) 曾 对位于 华盛顿 州西部 
的 20 条 小溪附 近做过 微气候 测量, 结 果表明 河溪边 岸域宽 度可达 50~60m。 Dong 等 
(1998) 进一步 发现, 河溪 边岸域 在春秋 两季比 较宽, 可延伸 到百米 以上。 依 据这些 研究结 
果, 在景观 经营过 程中, 至 少保留 30m 的河 溪边岸 植被, 是 目前普 遍推广 的经营 策略。 

关于河 溪边岸 植被在 生态系 统中的 功能, 已 经有很 多报导 (如陈 吉泉, 1996, 1997; 
Hunter, 1990; Gregory 等, 1991; Naiman, 1992; Naiman 等, 1998; 伍业 刚等, 1997)。 
概括 起来, 它们 在景观 生态系 统中, 具有以 下七个 方面的 作用: 

(1) 物种源 (基 因库) 和某些 生物的 独特栖 息地; 

(2) 控 制河水 生态系 统的能 量输入 和输出 (如太 阳光) 及其微 气候, 进一 步影响 河水温 
度、 氧气、 鱼类种 群大小 及生态 系统生 产力; 

(3) 为河 道提供 粗大木 质物, 减 缓河水 流速, 增 加河水 中养分 含量, 为水 生动物 提供多 
种多样 的栖息 场所; 

(4) 通 过落叶 和其他 细小有 机物, 直 接向河 水输送 养分; 

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(5) 控制河 水水质 (如 pH, DOC, N, P, 等); 

(6) 缓 冲地表 径流, 降 低滑坡 几率、 过 滤由高 地向河 水传送 的所有 过程; 

(7) 提高 景观连 接度, 为 野生动 植物提 供迁移 廊道。 

沿河溪 上下、 左右, 河水 及季节 性洪峰 不断, 水分 充足, 地 表径流 不断地 由高地 传送养 
分。 因此, 河溪边 岸域具 有结构 复杂, 物种 多样, 生产 力高的 特征。 在过去 200 年中, 伐木 
取材、 修堤、 筑路、 发展 农田、 建造住 宅等人 为干扰 ,使 得北美 和欧洲 80% 以上的 河溪边 
岸 植被已 经消失 (Naiman 等, 1998)。 保护河 溪边岸 植被, 已经 成为生 态系统 经营必 不可少 
的内容 之一。 对于 涉及河 溪的各 种经营 活动, 我 们应当 考虑以 下五个 方面: 

(1) 由景观 或区域 尺度上 出发, 把所有 的河溪 作为一 个连续 体系, 特别是 在设计 上游经 
营 方案时 (例如 采伐、 修桥、 沿河 筑路、 建坝等 ), 要考 虑到对 下游的 影响; 

(2) 竭力 保护河 溪边岸 植被和 土壤, 至少在 50rn 内, 不要从 事人为 活动; 

(3) 放弃河 道裁弯 取直的 作法, 尽量 保持河 溪天然 的弯曲 格局, 以 维持河 溪生态 系统在 
景观中 的异质 和多样 结构、 功能。 对 河道进 行裁弯 取直, 只 可能降 低局部 洪灾, 但却 会加快 
河 道下切 速度, 并极 大地提 高下游 洪灾的 强度和 次数; 

(4) 保留河 道中的 各种地 理构造 (例如沙1^^) 和有机 物质, 特别 是河中 的粗大 木质物 
(Coarse Woody Debris, CWD) 和树木 的根系 结构; 

(5) 杜绝 向河溪 中释放 各种工 业和民 用物质 (如 废水、 矿渣、 肥料等 )。 

六、 边 界性、 经 营策略 与多机 构协作 

上面 强调了 划分景 观单元 时的人 为性以 及选择 适当尺 度的重 要性。 对于大 多数以 经营为 
主 要目的 的景观 而言, 还存 在有按 行政、 所 有权、 经 济区等 划定边 界决策 经营的 问题。 在当 
代社 会中, 这些 边界也 是景观 中出现 公路、 城镇、 农 田等人 为景观 单元的 原由。 这些 边界的 
设 置以及 新景观 单元的 增添, 固 然有它 们直接 的生态 功能, 但更 重要的 是它们 是人为 产物, 
在 修建时 没有参 考自然 景观的 结构。 例如, 南、 北朝鲜 以北讳 38' 为 界一分 为二, 美国各 
州、 县和选 区间的 界线, 大 部分是 直线。 即使在 我国, 村镇、 邻居 之间, 也 多是以 直线分 
界。 此外, 道路、 电缆等 建设, 也 以直线 为主。 显而 易见, 这些 人为的 边界和 廊道, 会将天 
然 景观单 元一分 为二, 甚 至分成 数块, 不仅 增加了 景观破 碎化的 程度, 加之在 新产生 的单元 
中, 付诸的 经营活 动多有 不一, 最终 造就一 个截然 不同的 景观。 Mladenoff 等 (1993) 对威 
斯康辛 北部的 Sylvania 保护区 以及周 围经营 的景观 进行了 比较, 结果发 现它们 原本雷 同的结 
构, 目前 相似之 处已经 很小。 我 们不禁 要问, 这些改 装后的 景观, 是 否仍然 具有同 样的功 
能? 

由所 有权不 同而带 来的景 观结构 变化, 也是 当今许 多地区 共有的 现象。 Crow 等 (1999) 
和 Cohen 等 (1995) 独 立地对 公有景 观和私 人土地 进行了 系统的 比较, 除发现 景观结 构存在 
差异 以外, 并 了解到 景观中 各种生 态特征 (如野 生动物 种类、 数量, 水资 源等) 也有 极大的 
区别。 其中 关键的 问题, 是人类 有概括 总结的 能力, 而动、 植物 则无法 知道这 些人为 边界和 
适 应经营 方式, 其他自 然过程 也不会 因为这 些边界 存在而 改变。 

显而 易见, 要创造 一个科 学的景 观经营 方案, 我们 不仅要 有能力 来准确 地描述 景观, 了 
解各种 经营活 动可能 带来的 反应和 变化, 而 更关键 的是要 加强对 景观具 有所有 权的各 个机构 
间的 合作, 打 破人为 界限。 特别 是在当 今追求 经济、 社会、 生态、 环境 等不同 效益的 持续发 
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展 战略策 划中, 决策 者们要 谨慎考 虑各方 的经营 目的和 需求, 并附以 景观生 态学、 经 济学、 
社 会学、 政 策管理 科学等 内容, 权衡 利弊, 长远 打算, 才 有可能 设计出 一个比 较完美 的景观 
鸿图。 

致谢 作 者对未 能参加 1999 年在 北京举 办的讲 座研讨 会深感 遗憾。 哈佛 大学为 作者在 
其森林 站工作 期间, 提供了 ChalesBullard 基金 资助。 李哈滨 博士阅 i 卖 并提供 了许多 有益的 
修改 意见, 特此 致谢。 

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190 



中国 主要农 业生态 过渡带 的变迁 
及其 景观生 态意义 (工): 农牧 交错带 

侯向阳 

(中 国农业 科学院 科技管 理局, 北京, 100081) 

摘要 本文 从景观 生态的 角度出 发研究 中国北 方农牧 交错带 历史上 变迁的 格局、 过程、 动力 
机制及 其对区 域农业 发展的 影响。 秦 汉以后 农牧界 限有限 度的波 动和长 城沿线 农牧业 交错变 
迁与区 内气候 环境的 干湿交 替以及 农耕经 济和游 牧经济 的此消 彼长相 对应。 农 牧交错 带不仅 
具有环 境脆弱 特征, 而且 在农业 景观异 质性的 形成、 流动 输出以 及对相 邻区域 农业技 术和发 
展的影 响上具 有明显 作用。 

Abstract Hou, X. ( Bureau of Research Management, Chinese Academy of Agricultural Sci- 
ences, Beijing, 100081). Historical Changes of Main Agricultural Ecoiones of China and Their 
Agricultural Landscape Ecological Importance (I) : Agriculture-grassland Ecotone of North Chi- 
na. Based on the principles of landscape ecology , this chapter examines the patterns, processes, 
mechanism, and effects on regional agriculture development of historical changes in agriculture- 
grassland ecotone of north China. Fluctuations in the agriculture-grassland boundary and alterna- 
tions of farming and animal husbandry corresponded to the alternation of wet and dry climatic pe- 
riods as well as fluctuation in the political and economic importance of farming and animal hus- 
bandry . The agriculture-grassland ecotone had characteristically fragile environment and heteroge- 
neous and dynamic agricultural landscape, and had significant influence on the agricultural devel- 
opment of adjacent regions . 
" , — fc_ 

— X mm 

在中国 北部, 由于东 南季风 减弱, 降水 减少, 降 水变率 增大, 农业 自然条 件和资 源环境 
条件发 生了由 东部季 风区向 西北干 旱区的 地带性 演变。 东 部季风 区的光 热水的 匹配宜 于农业 

生产, 西北干 旱区水 分明显 不足, 不利 于农业 生产, 而 以牧业 为主。 沿着年 降水量 400mm 
左右 等值线 走向的 内蒙古 高原南 缘和黄 土高原 北部, 位于 东部季 风农业 区和西 北干旱 牧业区 
之间, 是历 史上著 名的半 农半牧 亦农亦 牧交错 地带。 这个交 错地带 呈东北 —西南 延伸, 东南 
—西北 更替, 历史上 由于自 然条件 的变化 和社会 历史等 原因, 其 界线有 较大的 波动, 农牧业 
结构 和社会 经济文 化交替 变迁, 环 境条件 脆弱而 敏感, 位于 其间的 毛乌素 沙地、 科尔 沁沙地 
成为 我国历 史时期 "沙漠 南移" 和 "沙化 扩展" 的 最突出 例证, 吸引了 多方面 科学工 作者的 
关注, 开展 了包括 经济、 地理、 环境、 历史及 农史等 方面的 较深入 的研究 (李 世奎 和王石 
立, 1988; 史 念海, 1980; 张兰 生等, 1992)。 本文 试图从 历史的 景观生 态角度 出发, 研究 
农牧 交错带 变迁的 格局、 过程、 动力 机制及 其对区 域农业 发展的 影响。 



191 



二、 中国农 业的发 展与历 史上农 牧界限 的波动 

中国 农业文 化源远 流长, 种 植业发 展已有 7000〜8000 年 的历史 (赵 松乔, 1991), 最早 
的 农耕地 带出现 在黄河 中下游 地区。 黄河 中下游 农耕地 带的黄 土地, 颗粒 细微, 组织 疏松, 
而且 肥沃, 对于 手持木 石工具 的先民 来说, 易耕 易垦, 再 加上黄 河中游 较为温 暖和湿 润的条 
件, 故而成 为我国 原始农 业的发 祥地。 在仰 韶文化 到春秋 以前为 时三四 千年的 时期, 地形平 
坦 的黄土 层成为 我国东 部开发 最早的 地区, 由黄河 腰身发 展起来 的三河 地区, 实属夏 商周上 
古 三代人 类活动 的中心 区域。 战国 以后铁 器广泛 使用, 黄河下 游的冲 积土地 带逐步 得到垦 
殖, 黄 河流域 以外的 淮河、 长江 流域也 有重要 发展, 而且随 着铁器 和牛耕 的逐步 普及, 水利 
工程 的大形 改良, 我 国农业 逐步由 迁徙农 业过渡 到传统 农业。 秦朝大 统一, 使 我国农 耕范围 
几 乎遍及 东部季 风区, 并向西 部推进 到黄河 套区, 农牧 界限也 深人到 西北干 旱区。 汉 初全国 
从 北到南 地带性 地分布 着龙门 一碣石 以北、 山西一 山东、 江 南三大 平行的 北部牧 业区、 中部 
发达农 业区、 南部 不发达 农业区 (樊 志民, 1991)。 从西 汉直到 19 世纪 中叶, 近 2000 年的 
时 期内我 国农牧 界限没 有太大 变化。 

两周 (尤 其是 东周) 时期, 以农耕 为主的 华夏诸 侯国向 四周扩 展幅度 较大, 南北 两端尤 
为 突出。 但随着 时间的 推移, 诸 侯国辖 境南北 推移的 幅度发 生较大 转移。 秦汉 以后, 南移成 
为 农业及 社会地 域地带 性推移 的主要 形式, 北 移的幅 度却非 常有限 (侯 甬坚, 1995)。 农耕 
地带的 大幅度 南移, 一方面 由于铁 器和牛 耕普及 后人们 的地理 适应性 增强, 另 一方面 由于淮 
河及江 南流域 广阔的 地域、 湿 润的气 候条件 和肥沃 的土地 资源以 及人口 增长的 需求。 农牧界 
限北 摆有限 则一方 面由于 农耕开 发已经 处在夏 季风的 北缘, 受西 北干旱 气候、 土壤的 自然限 
制, 另一 方面也 受长城 一线及 其以北 的游牧 经济的 制约。 

农耕 经济和 游牧经 济的此 消彼长 就形成 了秦汉 以后农 牧界限 有限度 波动和 长城一 线农牧 
业 交错变 迁的独 特的农 业历史 景观。 以 鄂尔多 斯高原 为例, 公元前 3 世 纪前这 里是典 型的牧 
业区; 秦汉 时期农 业迅速 发展, 与河 套平原 共称新 秦中, 足见 农业的 发达和 土地的 富饶; 东 
汉后 期匈奴 少数民 族大量 人居, 转为农 牧交错 地区; 魏晋 南北朝 时期复 为游牧 的草原 地区; 
隋唐时 期疆域 扩大, 鄂尔 多斯地 区农业 发展, 半农半 牧地区 北伸至 阴山和 贺兰山 一线; 唐后 
期 及至金 和元, 畜牧业 又迅速 发展, 复返 为草原 地区; 明清以 来则以 农牧交 错为主 (史念 
海, 1980)。 

两千多 年的农 牧交错 变迁, 使 农牧交 错地带 的环境 发生了 很大的 变化, 如 鄂尔多 斯形成 
了范围 广大的 毛乌素 沙漠和 库布齐 沙漠, 河套 平原形 成了乌 兰布和 沙漠, 偏东 部的西 辽河流 
域 形成了 科尔沁 沙地, 反映了 农牧交 错区的 环境脆 弱敏感 性和农 牧交错 对环境 的深刻 影响。 
近 现代农 牧界限 跨越长 期停留 在长城 附近的 人为的 农牧分 界线而 向东北 及西北 推移几 十乃至 
几百 公里, 并引 发了更 加严重 的环境 问题, 本 文暂不 讨论。 本文讨 论的重 点是, 农牧 交错带 
作为 一条独 特的两 种农业 文化频 繁交替 的景观 地带, 其变迁 的动力 机制是 什么, 环境 和气候 
因素 是怎样 发挥作 用的, 这样 一条过 渡带对 于历史 上中国 农业和 技术的 发展起 到哪些 交融和 
促进 变革的 影响。 

三、 农牧交 错带气 候变化 与农牧 业交替 

环境考 古学研 究指出 , 全 新世以 来农牧 交错带 环境和 气候变 化以降 水变化 和地表 植被覆 
• 192 • 



盖度 变化最 为突出 (张兰 生等, 1992)。 从 6500 年 BP 以 来本区 降水呈 现出明 显的波 动和旱 
化 趋势, 在 这一趋 势下, 相对 干燥与 湿润变 化存在 2000 年 左右的 准周期 规律。 在大约 1000 
年 BP 左右 的西周 末年, 发生 在陕、 甘一 隅的持 续干旱 标志着 全新世 气候最 宜期的 终结, 全 
新世气 候由暖 湿变为 干凉。 这 个距今 3000 年前后 的气候 变化对 我国农 业及历 史的影 响是极 
其深 刻的。 自新石 器时代 以来, 到春秋 战国, 长城 一线内 外从西 北开始 由农业 为主一 农牧兼 
营 一游牧 经济的 变迁, 与 全新世 气候由 暖湿变 为干凉 过程相 对应, 是这 个气候 变迁过 程首先 
始于 西北而 且使这 里的人 们最先 作出反 映的一 个表现 (孙 达人, 1996)。 

秦汉 以后, 近 2000 年 农牧交 错带气 候仍以 干湿交 替为主 导变化 规律。 龚 高法等 
(1993a) 和张 兰生等 (1992) 分别用 湿润指 数和依 据降水 复原方 程计算 的年降 水量曲 线描述 
了近 2000a 来鄂 尔多斯 地区气 候环境 的干湿 交替。 本区 湿润状 况表现 两个持 续近千 年的波 
动, 第一次 波动最 小和最 大值分 别出现 在公元 400 和公元 850 年, 而第 二次波 动出现 两个最 
小值, 分 别发生 于公元 1200 和公元 1450, 而峰值 出现于 19 世纪 (卖高 法等, 1993a) (图 
1)。 温度 变化与 降水变 化有较 好的一 致性。 




250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 

年 Year 

图 1 近 2000 年 来农牧 交错带 湿润指 数变化 (引 自義 髙法) 

在东汉 后期至 南北朝 干冷期 (公元 2 世纪 至公元 6 世纪 ), 农 牧交错 带以牧 业生产 为主; 
在隋唐 暖湿期 (公元 6 世纪 至公元 10 世纪中 期), 鄂尔 多斯地 区农业 发展, 半 农半牧 地区北 
移; 而 从唐后 期及至 金和元 (公元 11 世纪 至公元 16 世纪) 又是 一个干 冷期, 鄂尔多 斯地区 
畜牧业 又迅速 发展; 公元 18 世纪至 19 世纪, 气温略 有回升 且相对 湿润, 鄂尔 多斯以 农牧交 

错 为主。 

鄂 尔多斯 地区气 候环境 的干湿 交替, 与区 内农牧 业的交 替发展 有很好 的对应 关系。 每一 
次的干 燥期, 均以畜 牧业的 发展为 特色, 兼有范 围较小 的牧农 交替; 而 每一次 的湿润 期则以 
农业为 特色, 兼有范 围较小 的农牧 交错。 这 种历史 上的农 牧业交 替变化 有其政 治的、 经济的 
以及 军事的 因素, 但 气候变 化的影 响也是 很重要 的一个 方面。 农 牧业交 替与气 候变化 的响应 
关系是 怎样发 生作用 的呢? 游 牧的草 地畜牧 业和旱 作农业 对气候 变化的 适应性 存在较 大差异 
恐 怕是主 要原因 之一。 古 代旱作 农业抵 御气候 变化尤 其是干 旱波动 的能力 较弱, 干燥 期的降 
水 变率增 大和干 湿转变 时期的 气候异 常变化 常使旱 作农业 萎缩、 不 稳定, 遇严 重的持 续干旱 
有时甚 至赤地 千里, 饥民 无数。 干 旱引起 的饥荒 又常常 是影响 政权稳 定的导 火线。 与此相 
反, 以 游牧为 主的草 地畜牧 业则更 能耐受 干旱的 波动。 

农牧 交错带 的黄土 是风、 水 两相作 用形成 的土壤 侵蚀严 重地带 (张兰 生等, 1992)。 土 

• 193 • 



壤耕 垦后破 坏了干 草原地 被物, 松散 了草原 土层, 裸露而 松散的 土地尤 其是弃 耕土地 在干旱 
风 的袭击 下极易 侵蚀, 下 层的沙 质沉积 物也易 被风力 吹起, 引 起土壤 沙化。 历 史上农 牧交错 
带旱灾 频繁, 而 且有丰 富的历 史文献 记载。 在干 燥期旱 灾频频 发生, 大 规模开 垦的农 田尤其 
是弃耕 的农田 常引起 沙化。 沙化 扩展, 农耕 无收, 则治边 无力, 进而导 致一些 郡县不 得不内 
迁。 郡县 内迁, 游 牧民族 南移, 交错带 的农、 牧 民族结 构和农 牧业生 产结构 则发生 交替。 据 
史料 记载, 东汉 时期比 西汉时 期旱灾 发生次 数多而 且危害 严重。 《后汉 书* 南匈 奴传》 记载, 
东汉建 武二十 三年, 内 蒙古河 套地区 "连年 旱蝗, 赤地数 千里, 草木 尽枯。 人畜 饥疫, 死耗 
大 半"。 东汉 至南北 朝时, 农 牧交错 带的农 耕民族 与游牧 民族的 构成同 秦汉时 期相比 截然不 
同, 尤 其是鄂 尔多斯 地区游 牧民族 增多, 农 耕民族 减少, 很多已 开垦的 耕地, 又重新 转变为 
牧场。 东汉 末年, 匈 奴陆续 南迁, 羌人 也陆续 从塞外 迁人, 居住地 区不断 扩大, 农耕 区域继 
续向南 萎缩。 到西晋 初年, 匈奴、 羌 人继续 南迁, 陕 北高原 已成为 一个纯 粹的畜 牧区, 从而 

使畜 牧业生 产上升 到主导 地位。 又如明 崇祯五 年至十 五年, 黄河流 域农业 区发生 的持续 10 

〜11 年 的特大 旱灾, 不仅给 黄河流 域尤其 是农牧 交错带 人民的 生产和 生活造 成严重 危害, 

甚至 演变成 导致明 王朝崩 溃的剧 烈社会 震荡。 

干 燥期的 干旱成 灾往往 是大范 围的。 旱灾 发生时 不仅影 响农区 生产, 而且 在草原 上也常 

有黑灾 发生。 但 人口相 对稀少 的游牧 民族一 方面可 通过逐 水草游 牧而避 过局部 范围的 干旱, 
另一方 面未经 开垦的 原始草 原较易 恢复, 干旱 之后很 快水草 丰美, 土宜 畜牧。 性善骑 射的游 
牧民 族在干 旱时期 也通过 南侵获 取必需 的粮草 以抵御 干旱。 这就 是农牧 交错带 在干燥 期由农 
变 牧机制 的一个 方面。 当 游牧民 族用畜 牧手段 改变农 牧交错 带及其 以南地 区时, 尽管 农业生 
产比 重日趋 下降, 却不至 于完全 丧失。 有些农 业人口 留在沟 壑泉溪 之旁, 会在 畜牧业 的夹缝 
中求得 生存, 即 便是游 牧民族 也需要 粮食和 干草, 在他们 长驱直 入农业 种植地 带时, 也会受 
到农业 和农业 人口的 影响。 随 着气候 由干燥 向湿润 转化, 又会 促使由 农变牧 的过程 发生逆 
转, 农业生 产的比 重逐渐 上升。 这就 是农牧 交错带 受气候 影响由 农变牧 再到由 牧变农 的过程 
的一种 解释。 

四、 农牧交 错带的 景观生 态意义 

农 牧交错 带作为 自然因 素和人 为因素 交互作 用形成 的狭长 生态交 错带, 不 仅具有 生态环 

境的 脆弱性 以及对 气候变 化和人 类活动 响应的 敏感性 等特性 (卖高 法等, 1993b; 李 世奎和 
王 石立, 1988; 张兰 生等, 1992), 而且 在农业 景观异 质性的 形成、 农 业生态 异质流 的产生 
和 流动以 及对相 邻区域 农业技 术和文 化的边 际影响 等方面 的作用 也是明 显的。 
1. 气 候干旱 化和牛 耕技术 的发展 

前已 述及, 距今 3000 年前后 的气候 变化对 我国农 业及历 史的影 响是深 刻的, 而 这种影 
响正 是从长 城一线 的西北 边隅开 始的, 这里 涉及到 游牧民 族的出 现对古 代中国 农业和 历史的 
意义 问题。 史 籍和考 古材料 证明, 在这一 时期长 城一线 内外自 P 而东 逐步变 成一些 "逐 水草 
迁徙, 毋 城郭常 处耕田 之业" 的游牧 民族居 住地。 游牧经 济的出 现和气 候由暖 湿变为 干凉的 
过程相 对应, 进而 对中国 的农业 产生了 影响。 干旱 使先前 只适应 疏松细 密黄土 的原始 粗放的 
耕 作技术 愈来愈 不适应 旱作的 要求。 要获 得收成 就必须 进行深 耕和增 加松土 次数, 而 要深耕 
和多次 松土, 就必 须用铁 器和牛 (马) 耕取 代木石 工具。 长城一 线游牧 经济的 出现, 对处于 
西 边和北 边的秦 晋地区 产生了 影响。 这些 地区饲 养牛马 远较中 原地区 普遍, 从 北部游 牧部落 
• 194 • 



获得 牲畜资 源也较 普遍。 春 秋时期 落后的 秦晋地 区也较 早而且 较普遍 地使用 了以牛 耕田。 

1923 年在山 西浑源 县晋墓 中出土 的青铜 牛牺尊 上穿有 鼻环, 反 映了这 一时期 秦晋牛 耕的发 
展 (梁 家勉, 1989)。 而 全国出 土的这 一时期 的铁农 具中, 铁舉!^^并不普遍, 在铁农 具中所 
占比例 很小, 因此, 秦晋较 中原地 区早而 且较普 遍使用 牛耕是 可以肯 定的。 牛 耕首先 在秦、 
晋 得到使 用和普 及是与 农牧交 错带的 农业和 畜牧业 的异化 分工、 资源流 动以及 异质文 化的交 
融分不 开的。 而 原先先 进的中 原地区 由于一 方面缺 乏牛马 这类发 展精耕 细作农 业不可 缺少的 
重 要资源 的边际 来源, 另一 方面较 长时期 受宗法 文化的 束缚, 没 有具备 起使用 牛耕的 条件。 
落后 的西部 秦晋就 这样自 然地发 展强大 起来。 

2. 农 牧交错 带和农 牧结合 

农牧 交错带 受农耕 业和畜 牧业两 种农业 文化的 影响, 加上 处于宜 农宜牧 地区, 在 不同的 
历史时 期或以 农为主 或以牧 为主或 者农牧 交错, 在 长期的 发展和 变迁中 积累起 来的农 牧业相 
结合 的农业 文化成 分是明 显地不 同于农 区和牧 区的, 其丰 富的农 牧结合 的传统 和经验 对黄河 
流域 的农业 发展产 生一定 影响。 

秦 汉时期 农牧交 错带农 业发展 很快, 同时畜 牧业也 有较大 发展。 《史记 • 货殖 列传》 说: 
"龙 门、 碣石北 多马、 牛、 羊、 旃 (毡 )、 裘、 筋 骨"。 这一 地区由 于水草 丰美, 宜于 畜牧, 
汉王 朝在这 里设置 官牧。 《汉书 • 百官公 卿表》 记载, 汉景帝 二年在 陇东、 陕北兴 建牧苑 36 
所, 繁 育马匹 30 万匹。 《史记 • 货殖 列传》 中说, 乌氏 倮在乌 氏地方 (今 甘肃 平凉县 西北) 
以畜牧 致富, 其中 牛马多 至要用 山谷来 计量。 盛唐 时期, 农牧交 错带农 业开发 以半农 半牧为 
主, 官 家经营 的以养 马为中 心的畜 牧业, 其 规模远 远超过 西汉时 的牧苑 (李世 奎和王 石立, 
1988)。 不仅马 牛数量 可观, 而且常 与突厥 互市, 结果 "既杂 胡种, 马乃益 壮", 因而 获得杂 
交优势 的优良 马种。 汉唐 时期, 采取 "屯兵 戌边" 和 "移民 实边" 的 政策, 使 这一地 区的牧 
业和 农业均 有较快 发展, 而且 以发达 的农业 支持强 大的畜 牧业。 屯田的 丰收, 保证 了马、 
牛、 舵 等牲畜 对精、 粗 饲料的 需求。 这一地 区较早 开始种 植词料 作物, 自汉代 从西域 引入的 
苜蓿, 在这一 地区首 先推广 种植, 并 不断扩 大种植 范围。 此外, 建立人 工饲料 基地, 以解决 
冬 季词草 问题, 也是以 农养牧 的关键 措施。 《新唐 书' 王毛 阶传》 记载, 唐玄宗 开元初 年在陇 
右 "苜蓿 千九百 顷以御 冬"。 畜牧 业的发 展又使 牛耕得 以广泛 推广, 进 一步促 进了农 业的发 
展。 

农牧 交错带 的以农 养牧、 以牧 促农、 农牧结 合和农 牧两旺 是农、 牧 两种农 业文化 交融的 
结果, 是生 态交错 带景观 异质要 素自然 形成的 结果, 其 本身孕 含着农 牧因果 相依的 哲学道 
理。 北方 地区广 泛种植 苜蓿一 方面用 作词料 --方 面用以 养田的 传统是 受此影 响的。 

3. 脆弱 环境变 迁的警 示意义 

农 牧交错 带最重 要的景 观生态 意义还 在于其 脆弱环 境变迁 的警示 意义。 这 里不仅 有汉唐 
盛世 农牧结 合而获 得农牧 两旺的 经验, 更有唐 中叶后 滥垦、 放 垦以农 挤牧, 造 成自然 植被破 
坏、 加剧自 然侵烛 和风沙 危害, 进而导 致农牧 两衰的 教训。 

以 位于鄂 尔多斯 高原东 南边缘 的毛乌 素地区 为例, 秦汉日 t 期曾是 "沃野 千里、 仓稼殷 
实" 和 "水草 丰美" 的农 牧并茂 之区。 公元 413 年 匈奴郝 连勃勃 曾在今 靖边县 白城子 修建统 
万城 作为夏 王朝的 首都, 当 时城郊 的地理 环境是 "临 广泽 而带清 流"。 其后, 几经战 争的创 
伤, 长城 内外城 堡不断 修建, 人 口日益 增多, 垦殖面 积不断 扩大, 引起 植被的 大量破 坏以及 
流沙 的大片 出现。 19 世 纪清政 府又以 "借地 养民" 等 名义, 大 量开星 毛乌素 沙地及 其周围 

• 195 • 



地区, 重农 轻牧, 结构 单一, 更 加剧了 流沙的 蔓延。 现 今毛乌 素沙地 的南缘 已侵入 黄土高 
原, 向 北又和 鄂尔多 斯高原 北缘的 库不齐 沙漠相 连接。 又如 分布于 西辽河 流域的 科尔》 I:、 沙 

地, 在元、 明两 代时, 这 里还是 "长 草林 丰"。 19 世 纪中叶 以后, 清政 府放荒 招垦, 滥垦固 
定 沙地, 引 起流沙 蔓延, 流动沙 地由斑 点状发 展成为 片状或 带状。 1959 年流 沙面积 已占沙 
区 总面积 10% 左右 (赵 松乔, 1988)。 

农牧 交错带 的生态 环境是 非常脆 弱的。 不合理 的过度 利用, 不遵循 自然规 律的单 一农业 
生产, 植被的 ^量 破坏和 大面积 流沙的 出现, 不仅使 当地环 境严重 恶化, 农牧 业生产 急剧下 
降, 而且 黄河水 患日趋 严重, 给黄河 中下游 地区带 来严重 威胁。 而且, 环 境一经 破坏, 流沙 
一经 形成, 再 要治理 恢复则 是难上 加难, 非 几倍、 几 十倍甚 至几百 倍的代 价可以 逆转。 更重 
要 的是, 农 牧交错 带的环 境问题 不仅仅 是一个 交错带 变迁的 问题, 而且 是一个 影响相 邻农、 
牧 区域乃 至整个 黄河流 域的大 问题。 因此, 农牧交 错带应 以这种 警示为 明鉴, 发展环 境保护 
型的农 牧业。 必须 严格限 制跨越 农牧交 错带北 界开发 农业的 行为; 对于 环境遭 到严重 破坏的 
地区, 如鄂尔 多斯、 科尔化 、等 地区, 要下 决心退 耕还牧 还林, 并 实施持 续高效 的综合 环境整 
治 工程; 雨 量相对 充足的 东南部 地区, 要 坚持以 保护性 耕作为 主的农 牧结合 型发展 方向。 

参 考文献 

樊志民 .1991. 中国 古代农 业区划 研究. 中国 农史, (1):1~4 

类髙法 ,等. 1993a. 近 2000 年来中 国温度 变化与 湿润状 况变化 之间的 关系. 气候 变化及 其影响 (张翼 等主编 ). 北京: 气象出 
版社, 70 ~ 77 

棄 高法, 等. 1993b. 中国 农业对 气候变 化响应 的敏感 带和敏 感区. 气候 变化及 其影响 (张翼 等主编 ). 北京: 气象出 版社, 78 - 
89 

侯甬坚 .1995. 区域 历史地 理的空 间发展 过程. 西安: 陕西人 民教育 出版社 

李 世奎, 王石立 .1988. 中国北 部半干 旱地区 农牧气 候界限 探讨. 中国干 旱半干 9- 地区 然资源 研究. 北京: 科学出 版社, 108 
-124 

梁家勉 主编. 1989. 中国 农业科 学技术 史稿. 北京: 农业 出版社 

史念海 .1980. 两 千三百 年来鄂 尔多斯 和河套 平原农 林牧地 区的分 布及其 变迁. 北京师 范大学 学报, (6) :1~ 14 
孙达人 .1996. 中国 农民变 迁论. 北京: 中 央编译 出版社 

张兰 生等. 1992. 中国 北方农 牧交错 带全新 世环境 演变及 预测. 北京: 地质 出版社 

赵松乔 .1988. 西 北干旱 区地理 环境的 形成和 演变. 中 国干旱 半干旱 地区自 然资源 研究. 北京: 科学出 版社, 10 ~22 
赵松乔 .1991. 中 国农业 (种 植业) 的历 史发展 和地理 分布. 地理 研究, 10(1) :1~ 11 



196 



中 国主要 农业生 态过渡 带的变 迁及其 
景观生 态意义 (n): 温带一 亚热带 过渡带 

侯向阳 

(中 国农业 科学院 科技管 理局, 北京, 100081) 

摘要 本文 从景观 生态的 角度, 讨论 温带一 亚热带 过渡带 的历史 变迁过 程及其 对我国 农业和 
技术的 发展、 转移、 交融等 方面的 影响。 历 史时期 温带一 亚热带 过渡带 界限随 气候变 化南北 

移动, 寒 冷期一 般南移 1〜2 个 蜂度, 温暖 期北移 1~2 个 坏度。 过渡带 环境奈 件复杂 多样具 
有较 强的敏 感性, 在 我国南 北方农 业异质 交融、 农 业技术 和文化 的异质 创新等 方面起 了重要 
的景 观通道 和屏障 作用。 

Abstract Hou, X. ( Bureau of Research Management , Chinese Academy of Agricultural Sci- 
ences, Beijing, 100081 ) . Historical Changes of Main Agricultural Ecotones of China and Their 
Agricultural Landscape Ecological Importance (11): Temperate-subtropical Ecoione. Historical 
changes of temperate-subtropics ecotone and their effects on development , transfer, and fusion of 
Chinese agriculture and technology was examined in this chapter from a landscape ecological per- 
spective. Historically, location of temperate-subtropics ecotone changed with climate, southward 
1 ~2 degree latitude in cold periods and northward 1〜2 degree latitude in warm periods. With a 
diverse and sensitive environment, the ecotone played an imporlani role as both a conduit and bar- 
rier in the development and exchange of the heterogeneous south and north China agriculture and 
technology . 

一、 引言 

在我 国东部 季风环 境区, 气候、 植被、 土壤、 自然 面貌和 农业状 况均呈 近讳向 带状分 
布。 学者 们从不 同的学 科或认 识角度 出发, 在地带 性划分 上对气 候植被 土壤等 要素的 考虑尽 
管各 有侧重 (国家 地图集 编纂委 员会, 1965; 侯学 煜等, 1963; 黄 秉维, 1965; 丘 宝剑, 
1993), 但多 以温带 (暖 温带) 和亚 热带界 线作为 我国南 方与北 方自然 分界。 关于这 个分界 
的地位 和意义 以及通 常的北 亚热带 的归属 问题, 有 关学者 从不同 研究角 度也提 出不同 的证据 
和疑义 (方 精云, 1991; 应俊 生等, 1990; 周 光裕, 1981)。 现 代景观 生态学 以在较 大的等 
级尺度 上整体 地考察 景观生 态系统 为特征 (肖 笃宁, 1991; Farina, 1998), 从而为 系统综 
合地考 察和认 识不同 生态地 理带的 功能、 特征及 运动规 律提供 了新的 视角。 从这个 意义上 
讲, 气候 植被土 壤的实 际重大 界限是 带而不 是线, 带的意 义更重 于线, 因此认 识秦岭 一淮河 
一 线及其 以南的 北亚热 带地区 的南北 自然过 渡意义 以及将 北亚热 带作为 温带一 亚热带 的过渡 
带, 更 有助于 揭示南 北生态 地理过 渡带的 自然生 态及农 业的发 展变化 规律。 

温 带一亚 热带过 渡带在 空间尺 度上属 于大尺 度生态 过渡带 (李克 煌等, 1996)。 这个大 
尺度过 渡带表 现明显 的景观 界面过 渡性、 边缘 效应等 特征, 在历 史时间 尺度上 过渡带 的气候 

• 197 • 



和自 然生物 地理以 及农业 格局发 生明显 变迁, 本文 的宗旨 就是从 景观生 态的角 度探讨 温带一 
亚热带 过渡带 的变迁 以及过 渡带的 边缘、 通道、 源汇等 效应对 我国南 北方农 业和技 术的发 
展、 转移、 交 融等的 影响。 

二、 温带一 亚热带 过渡带 的变迁 

1. 历 史气候 和自然 生物地 理变迁 

不同的 历史时 期我国 气候有 着明显 的波动 变化, 温 带一亚 热带过 渡带也 相应地 南北摆 
动。 与现 代气候 相比, 除仰 韶温暖 期温暖 和湿润 的多而 且北移 幅度较 大外, 历 史时期 的寒冷 

期 亚热带 北界一 般南移 1〜2 个 纬度, 温暖 期北移 1〜2 个讳度 (龚高 法等, 1988; 张 翼等, 
1993), 见表 1。 



表 1 中 国历史 时期温 带一亚 热带过 渡带北 界变迁 (张 翼等 修改, 1993) 



气候时 期名称 

Name of climatic 
period 


起 迄年代 

Duration 


~ 候窠 碟状? 5? 

Vi 15^ z, tvc. T/、 lyL 

Climatic situation 


冬季温 度距平 
Departure from average 
of winter temperature 


过 波带北 界推移 

Shift of northern 
boundary of ecotone 


仰韶 温暧期 
Yangshao warm 
period 




暖和 


+ 2X: ~ +3X: 

或 + 3X} - + str 


北移 2~3 个 
其 5 4 个 麼 


周初 寒冷期 

Early western Zhou 
cold period 


1000 B. C. 
-800 B. C. 


寒冷 


- If 


约南移 1 个^ 度 


春秋 温暖期 

Spring and Autumn 
warm period 




暖和 


+ 2t 


北移 2 个讳度 


汉末- 南北朝 寒冷期 

Late Han to South 
and North Dynasty 
cold period 


200 A. D. 
-500 A. D. 


寒冷 


-It 


南移 1 个讳度 


隋唐 温暖期 

Sui and Tang 
Dynasty warm 
period 




暖和 


大于 + It: 


约北移 1 个讳度 


宋代 寒冷期 

Song Dynasty 
cold period 


950 A. D. 
〜1200 A. D. 


寒冷 


- i.sr 


南移 1 个 多讳度 


宋 末元初 温暖期 

Late Song to early 
Yuan Dynasty 
warm period 




温暖 


+ 11: 


约北移 1 个讳度 


明清 小冰期 

Ming and Qing 
Dynasty glacial 
period 




寒冷 


- ir ~2x: 


南移 1~2 个绅度 



在 温暖期 亚热带 植物如 根橘、 竹子、 梅 树的种 植界限 和生长 适宜区 北移, 在寒冷 期相应 
南移; 亚 热带动 物如亚 洲象、 犀牛、 竹鼠、 猜等 的分布 界限都 发生很 大变化 (赛高 法等, 

1988)。 农 业上, 作物 生长季 长度和 农事季 节随气 候的寒 暖变化 而发生 比现代 时期减 少或增 
加 10~30 天 左右的 变化。 如, 在 隋唐温 暖期, 生 长季比 现在长 10 天 以上, 黄 河流域 有梅树 
分布, 长江中 下游地 区柑橘 基本无 冻害, 双 季稻栽 培虽然 技术低 下却能 大面积 成熟; 在明清 
小冰 期时, 作 物生长 季缩短 10 天 左右, 长江 中下游 以南柑 橘有遭 毁灭性 冻害的 现象, 长江 
下游 双季稻 种植不 能成熟 (卖高 法和陈 恩久, 1980)。 
• 198 • 



随 着亚热 带北界 的南北 摆动, 温 带一亚 热带过 渡带的 空间范 围也发 生相应 波动。 由于缺 
乏过渡 带南界 的分析 资料, 所 以仅以 北界的 摆幅考 察过渡 带的时 空变化 速率。 以历史 时期生 
长 季日数 与现代 生长季 平均长 度的差 异计箅 生长季 日数距 平值, 以历史 时期冬 季温度 与现代 
平 均冬季 温度的 差异计 算冬季 温度距 平值, 再根据 我国东 部地区 现代生 长季日 数和冬 季温度 

的等值 数据推 算历史 时期过 渡带界 限的平 均波动 速率为 0.4429km/ 年 (图 1)。 

1.20 
■5" 1.00 
I 0.80 
» 0.60 
I 0.40 
* 0.20 
0.00 

400O 3000 2000 1000 S 今 (年) 

图 1 历史时 期温带 一亚热 带过渡 带景观 界限波 动速率 

温带 一亚热 带过渡 带在黄 河流域 农业文 化和长 江流域 农业文 化的长 期交互 影响下 具有悠 
久的农 业开发 历史。 早在仰 韶文化 时期, 江汉 平原的 京山、 枝江 一带即 京山屈 家岭文 化地区 

已开 拓水田 普遍种 植水稻 (天 津师范 学院历 史系, 1979)。 黄河 流域发 现多处 五六千 年前的 
稻的 遗存, 近年 在河南 舞阳贾 湖遗址 中发现 有距今 8000 年 的稻谷 印痕, 与五 六千年 前黄河 
流域较 现在气 候温暖 湿润, 且 多沼泽 湖泊, 宜于 种稻, 稻作向 黄河流 域传播 相吻合 (游修 
龄, 1999)。 在 寒冷干 旱期, 平 均气温 每降低 It: , 北方 草原即 向南推 移数百 公里, 相应地 
旱 作农业 也向南 推移。 但与 北方农 牧交错 带的大 幅波动 不同, 虽 然随着 时代的 推移, 两种农 
业 文化的 交织影 响呈不 断增强 趋势, 但水田 稻作农 业与旱 作粟黍 (后 来为 粟麦或 麦粟) 农业 
随 历史气 候变化 波动的 幅度小 得多。 粟 向南方 发展, 遇 到稻的 阻力, 只 能在山 区旱地 种植; 
稻 向北方 发展, 受到 降雨量 和降雨 年分配 格局的 制约。 随 着人口 的增长 和两种 农业的 进一步 
交互 影响, 在温带 一亚热 带过渡 带形成 稻麦两 熟制。 关于 温带一 亚热带 过渡带 年降雨 分配格 
局的 问题, 有 学者根 据甲骨 文资料 分析, 认为夏 商时代 尽管气 候温暖 湿润, 但 安阳一 带冬春 
干旱, 夏季 多雨, 年 降水分 配仍是 典型的 夏雨型 (董 作宾, 1946), 当 时的夏 雨型和 春雨伏 
旱型界 限仍基 本维持 在现今 的淮河 一线。 结合历 代旱' 裸灾 害资料 分析, 温暖期 和寒冷 期这种 
夏 雨型格 局变迁 不大。 考虑到 历史上 黄河、 长江 两大流 域水稻 分布长 期存在 差异的 事实, 一 
定程度 上与秦 岭一淮 河一线 南北降 水年分 配格局 有关, 也 说明了 农业景 观对气 候变化 响应的 
迟 缓性。 

2. 农业发 展的历 史过程 

温带一 亚热带 过渡带 农业开 发历史 悠久, 但由于 地理环 境和社 会历史 条件的 不同, 不同 
区 域的发 展较不 平衡。 旧石 器和新 石器时 代文化 遗址考 古发现 证明, 江 汉流域 一带是 中华民 
族文化 发祥地 之一。 湖北省 京山屈 家岭文 化部落 遗址中 出土的 稻谷、 稻壳 说明, 江汉 平原的 
京山、 枝 江一带 在仰韶 文化时 期已开 拓水田 普遍种 植水稻 (天 津师范 学院历 史系, 1979)。 
西周时 楚人在 汉水及 长江中 游沿岸 定居, 到 战国时 发展为 楚人的 政治、 经济 和文化 中心。 淮 
河流域 曾是夏 商两朝 的活动 地域, 春 秋中期 吴楚在 江淮地 区长期 争霸对 淮河中 下游地 区的发 
展起 到促进 作用。 汉 初江淮 以南仍 是尚未 充分开 发的稻 作区, 司 马迁在 《史 记. 货殖 列传》 
中记载 "楚越 之地, 地广 人稀, 饭稻 羹鱼, 或火 耕或水 耨"。 秦 巴山地 除汉中 盆地开 发历史 
悠久且 水利自 古较发 达外, 其 余地区 直到明 清才得 到真正 开发。 

• 199 • 




秦汉 以来, 以黄 河流域 三河地 区为中 心的农 业生产 逐步扩 展到黄 河下游 和淮河 流域, 淮 
河流域 的农业 发展进 入鼎盛 时期。 西汉初 年从黄 淮平原 漕运至 关中的 漕粮每 年不过 数十万 

石, 而 到西汉 中期, 一般每 年漕运 400 万石。 这一 时期淮 河流域 北部的 人口密 度在全 国也是 
较高的 (葛 剑雄, 1986)。 漕粮的 增加和 人口的 密集反 映了这 一地区 农业的 发展。 两 汉时期 
堵黄 治淮, 修浚 苟肢, 并推 广牛耕 技术, 淮 北淮南 的农业 都有所 发展。 由于淮 河流域 地势卑 
下, 梅雨 集中, 黄河 多次南 泛夺淮 人海, 旱 涝灾害 严重, 加之历 代战乱 纷争, 自 汉至唐 农业' 
生 产虽有 发展, 但始终 没有赶 上长江 下游和 黄河中 游的农 业区, 唐宋以 后更处 于缓慢 发展的 
状态。 自金代 以来, 黄 河长期 泛淮, 打乱了 淮河流 域原有 的河湖 水系的 格局, 河道 淤积, 湖 
泽陂塘 淤塞, 再加近 代淮河 中上游 的山区 和丘陵 的森林 破坏, 加剧 了水土 流失, 使淮 河流域 
的 生态环 境更加 恶化, 长期以 来成为 洪溁、 干旱、 盐碱、 分化等 多种灾 害频繁 发生的 地区。 

秦 汉时期 江汉平 原及长 江下游 地区与 黄河流 域不能 比及, 在隋、 唐、 宋时 期则有 了较大 
发展。 大 运河的 开凿, 北 方人口 的大量 迁人, 先进农 业生产 技术的 传播, 使其 成为全 国经济 
最发达 的地区 之一, 唐中 叶以后 全国经 济中心 由北方 向南方 转移, 形成 了新的 全国农 业及社 
会经 济地理 格局。 至宋元 时期, 人 口迅速 增长, 江汉平 原及长 江下游 地区耕 地日感 不足, 促 
使南 方稻麦 两熟制 的形成 和发展 以及双 季稻的 发展, 以提 高复种 指数增 加粮食 产量。 长江下 
游一直 是元、 明、 清 三个王 朝的漕 运粮食 基地。 

西 部秦巴 山区在 地质历 史时期 是旷古 老林, 进入 人类历 史时期 以来, 由 于人口 增加, 农 
垦地区 扩大, 森林面 积不断 缩小, 森林向 秦巴山 区内部 退缩。 由于秦 汉唐宋 历代建 都扩: 主 
要取材 于秦岭 北坡, 秦 岭北坡 森林较 早受到 破坏。 秦汉 以来, 陕南为 农业开 发区, 但 范围仅 
限 于汉中 盆地。 大面 积垦荒 和森林 破坏, 始 于明末 清初, 开 发大体 是从东 向西, 从河 川原地 
到丘陵 低山, 直 到高寒 山地。 明 中叶流 入郧阳 山区的 人口达 200 多万, 刀耕 火种, 毁林开 
荒。 清 中叶大 量流民 再次进 入秦巴 山地, 山区开 发面积 进一步 扩大。 汉 中盆地 四周皆 山县, 
明清 时始修 水利, 加 之擅长 种水田 的流民 迁入, 灌 溉稻田 有一定 发展, 但山区 总体上 以种植 
玉米、 粟 等杂粮 为主。 

三、 温 带一亚 热带过 渡带变 迁的生 态意义 

温 带一亚 热带过 渡带在 历史变 迁过程 中产生 了南北 交融的 生物、 物质、 技术等 的生态 
流, 这 种生态 流既影 响过渡 带自身 的景观 格局, 又 影响相 邻气候 地理带 的景观 动态。 以旱作 
为主的 北方农 业技术 和文化 以及以 稻作为 主的水 田农业 技术和 文化分 别通过 过渡带 向南方 
(或 北方) 转移和 扩散, 两种 技术和 文化在 向过渡 带的转 移和扩 散中发 生交融 从而形 成异质 
创新, 异质创 新的技 术又向 相邻南 北气候 地理带 转移和 扩散, 从而 起到源 的作用 (Forman 
和 Moore, 1992)。 源 的作用 大小由 过渡带 对生态 流的可 通透性 (Perm, permeability) 以及 
过渡带 的异质 创新性 (Hf, heterogeneity formation) 决定, 而可 通透性 又由过 渡带的 地形地 
貌、 河陆 交通、 农业生 产条件 等因素 决定, 异 质创新 性又与 可通透 性具一 定的函 数关系 
(Wiens, 1992) (如式 1, 式 2)。 

Perm = <1>{ S , C , H , T , A ) (1) 
Hf = <i>{Perm) (2) 
这里, S 主要指 过渡带 宽度, C 反 映过渡 带南北 相邻地 理带的 差异, H 指过 渡带与 相邻带 
的海拔 高差, 7' 指河 陆交通 条件, A 是 适宜农 业生产 开发的 条件。 横 观温带 一亚热 带过渡 
. 200 . 




带, 由 东到西 表现了 明显的 H, T 和 A 的差异 梯度, 可 通透性 也表现 了由大 到小的 梯度变 
化。 一 定的可 通透性 是异质 形成的 条件, 可通 透性过 大或过 小都会 影响异 质性的 形成。 由于 
过渡 带东西 部地形 地貌、 河陆 交通、 农业 生产条 件等的 差异, 在 我国南 北方农 业异质 交融、 
农业 技术和 文化的 异质创 新等方 面起到 了不同 的通道 和阻隔 作用, 在东 部平原 低山地 区以通 
道作用 为主, 在西部 山地则 以屏障 阻隔作 用为主 (图 2)。 



TO 



"Ik 



尔 



西 



东 



图 2 温带 一亚热 带过渡 带的生 态流可 通透性 和异质 创新性 

1. 温带一 亚热带 过渡带 的异质 敏感性 

1.1 农 业景观 过渡性 

温带一 亚热带 过渡带 地处暖 温带向 亚热带 的过渡 地区, 热 量条件 较优, 就 现代气 候看, 
年均温 13.5~16.0t: , 〉 lot: 积温 4500 ~ 50001: , 无霜期 200〜250 天, 7 月均温 28t: 左 
右, 1 月均温 0〜41C, 少数 地区可 低于- It:, 农 作物已 无不能 生长的 "死 冬"。 农作 物以水 
稻、 小麦、 棉花 为主, 其次为 油菜、 玉米、 花生、 芝麻、 烟草、 豆 类等。 种植 制度上 以稻麦 
两熟 为主, 偏南 部地区 可种双 季稻, 但农时 偏紧, 并需采 用早熟 品种。 亚热带 经济林 果木较 
丰富, 如 巴山和 商洛南 部山地 丘陵, 漆树、 油桐、 油茶、 桑、 根橘、 茶 等生长 良好, 是温带 
和亚 热带植 物的交 汇处。 在桐 柏山、 大 别山、 五 当山等 山地丘 陵区, 茶、 桑、 板栗、 毛竹等 
经 济林木 有一定 面积的 分布。 兼有暖 温带和 亚热带 的农业 类型, 表现了 明显的 农业景 观过渡 
性。 

1.2 寒 暖变迁 敏感性 

过渡 带的农 业受气 候变化 的影响 而南北 波动。 气候 转暖, 柑橘、 芒 麻等喜 热植物 的种植 
北移; 气候 转冷, 喜热植 物种植 南移, 遇气 候急剧 转冷, 喜热 果木遭 毁灭性 冻害。 温 带一亚 
热带过 渡带, 特别是 北部地 区处于 双季稻 种植的 北缘, 虽然 能种双 季稻, 但产 量很不 稳定, 
气候寒 暖变化 对双季 稻的种 植有很 明显的 影响, 遇 寒冷时 期则不 得不停 止种植 (肖 笃宁, 
1991)。 历 史上长 江下游 双季稻 种植与 气候寒 暖大体 呼应, 期 间经历 了唐、 明、 清 (18 世 
纪) 三 个盛期 和宋、 元、 清 (17 世纪后 期), 18 世纪^ 期至 19 世纪三 个衰落 时期。 唐代扬 
州 地区可 种植双 季稻, 而且橹 生稻也 能正常 成熟。 宋元 时代长 江下游 "稻 再熟" 的 记载很 
少, 和 这一时 期气候 转冷, 生长 季缩短 相关。 明代, 至迟 17 世纪初 以前, 长 江下游 大面积 
种植双 季稻, 北 界达到 泰州、 扬州、 六合 一线, 并 持续到 17 世纪 中叶, 而 且前、 后 季稻品 
种的 选育和 应用, 后季稻 的育秧 技术, 双季 稻的大 田栽培 技术都 有较大 发展。 至明清 交替时 
期气 候转入 小冰期 最寒冷 时期, 长 江下游 双季稻 才每况 愈下。 到 18 世纪 前期, 在康 熙亲自 

. 201 . 



> 



带间 生态流 



海 拔髙度 



异貭 创新流 




I 



-一 



倡 导下, 通过 更先进 的栽培 技术, 加上当 时正值 温暖的 气候, 双季 稻种植 有很大 发展。 但之 
后 不久, 因气 候再度 转冷, 双季 稻种植 又几乎 中止, 苏北 的双季 稻完全 绝迹。 清农业 官吏在 
江 苏多次 试种双 季稻, 但均未 成功。 气候变 迁对过 渡带种 植双季 稻的影 响促进 了双季 稻种植 
技术的 发展, 从品种 选育、 育秧技 术到大 田栽培 等都有 了很大 进步。 稻 麦两熟 制在宋 元时代 
在 长江流 域形成 并在江 淮地区 发展。 但这 种稻麦 两熟制 在明清 "小 冰期" 时也 曾受到 不少损 
失。 

1.3 旱 涝灾害 敏感性 

温带 一亚热 带过渡 带是我 国南北 气候过 渡带。 过渡型 气候形 成了本 区旱涝 灾害的 基本格 
局。 夏季, 尤其是 6〜8 月份, 南北 气流在 其上空 长时间 对峙, 常常形 成连续 降雨。 中部和 
东 部有时 受台风 影响形 成特大 暴雨。 由 于流域 降雨量 不均, 且又 集中在 7〜8 月, 又 极易形 
成 旱灾, 使 得本区 旱唠灾 害交替 发生。 

秦巴地 区由于 降雨不 均和地 貌地质 条件的 制约, 不仅 水旱灾 害时常 发生, 而且在 连阴雨 
和暴雨 之后, 常有不 同规模 的泥石 流滑坡 发生。 明 清以来 秦巴山 地大面 积垦荒 和砍伐 森林, 
引 起大面 积水土 流失, 一遇 暴雨, 则泥沙 俱下, 淤塞 河渠, 冲毁 农田。 清朝后 期各地 方志中 
诸如 "雨 扬不 时"、 "连年 旱荒" 之 类的记 载明显 增多。 

东 部江淮 地区旱 游灾害 频繁, 又加 历史上 黄河多 次泛滥 夺淮, 旱 港盐碱 交织。 竺 可桢先 
生曾根 据大量 史料, 整理 出上自 成汤, 下至清 末的各 朝代、 各地 区的水 旱灾害 年数, 认为本 
区是 我国旱 涝灾害 发生最 多的地 区之一 (竺 可検, 1979)。 

2. 温带一 亚 热带过 渡带的 通道渗 透作用 

2.1 南北方 农业长 期渗透 中的边 缘效应 

温 带一亚 热带过 渡带作 为南北 方过渡 地带, 在 以旱地 作物粟 黍为代 表的北 方农业 和以水 
田 作物为 代表的 南方农 业长期 渗透交 融中具 有一定 的边缘 效应。 

在距 今五千 年前, 北方和 南方还 处于各 自发展 粟黍或 水稻的 阶段, 南北两 大地区 的农业 
文化尚 未充分 交流。 但从仰 韶文化 晚期开 始到龙 山文化 时期, 水 稻的种 植已推 广到黄 河南岸 
地区。 在以渐 进扩散 交流为 主的原 始农业 时期, 温 带一亚 热带过 渡带对 稻作北 移或粟 作南移 
都有边 缘过渡 作用。 

西周以 后北方 政治影 响开始 达到长 江中游 和下游 地区, 北 方农业 技术也 渗透到 南方地 
区。 到春 秋战国 时期, 楚、 吴、 越 立国于 南方, 农业生 产有了 一定的 发展。 南 方农业 受北方 
农业 技术的 影响而 发展, 是以 淮河流 域的发 展为先 导的。 战国时 期淮河 流域开 始普及 铁器和 
牛耕。 铁器 和牛耕 的使用 带动了 淮河流 域水利 事业的 发展, 土 地开发 加速, 稻、 麦 种植增 
加, 农业 技术也 开始转 向精细 耕作。 但 一直到 汉代, 南方虽 然逐步 开发, 可 是仍然 地广人 
稀, 农业 落后, 农业仍 以水耕 火耨式 的稻作 为主。 因此, 南北方 农业的 相互渗 透是经 历了数 
千年的 漫长历 史的。 

2.2 南 北方农 业及经 济重心 转移中 的作用 

我 国主要 农业地 区由北 向南转 移始于 东汉至 南北朝 时期。 连年战 争使北 方人口 锐减、 土 
地 荒宪、 水利 失修、 黄患 频发, 北方 农业区 呈萎缩 过程, 而 江淮流 域农业 区迅速 成长, 南迁 
人口 增加, 水 利建设 发展, 南方 水稻区 也有了 "烤 田" 技术。 隋 唐至唐 中叶, 以黄河 中下游 
为主的 北方农 业复苏 发展, 同 时江淮 流域农 业也有 了极大 进步, 在 耕作技 术上, 随着 水利建 
设和 农具的 进步, 建立起 与耕、 耙、 耱、 锄 旱作农 业技术 相异趣 的耕、 把、 耘、 躺的 水田农 
. 202 . 



业耕作 技术。 在 耕作制 度上, 麦子开 始由旱 地进入 水田。 稻、 麦两熟 技术也 有了一 定的维 
形。 这些 为唐中 叶以后 我国农 业及经 济重心 由北向 南转移 作了技 术上的 准备。 江淮流 域也是 
北 人南迁 的主要 纳接集 散地。 我国 农业经 济重心 由北方 向南方 转移, 有 战乱的 原因, 有南方 
农 业自然 条件较 北方优 越和唐 中叶前 北方旱 地农业 技术已 经发展 到当时 生产条 件的顶 峰很难 
发 挥更大 潜力的 原因, 但处于 过渡地 带的江 淮流域 客观上 起了技 术准备 和南迁 人口转 承接纳 
的过渡 作用。 

2.3 洪游 灾害治 理经验 及意义 ' 

温带 一亚热 带过渡 带处于 旱港灾 害敏感 地带, 江 淮流域 平原地 区地势 低下, '滞渍 盐碱严 
重。 尤其 是淮河 流域, 历史上 黄河多 次决溢 南泛, 造 成河道 淤积, 陂塘 淤塞, 明清以 来人为 
垦 殖加剧 了水土 流失, 生态环 境趋于 恶化, 长期以 来成为 洪潸、 干旱、 盐碱、 风沙等 多种灾 
害频繁 发生的 地区。 元明清 时期淮 河流域 农业及 经济衰 退主要 受洪涝 灾害的 制约。 江 淮流域 
劳动人 民不断 地与洪 、涝 灾害作 斗争, 积 累了丰 富的治 理洪^ 灾害的 经验。 江淮 流域在 两汉时 
期大量 修建陂 塘蓄水 工程, 并 且渠陂 相连, 既可 保证雨 季陂不 溢决, 又能提 高发挥 灌溉效 
益, 对当地 农业发 展起了 重要的 作用。 唐宋 以后, 由于 黄河南 泛和人 为植被 破坏, 不 少陂塘 
消失和 淤塞, 使得区 域抗^ 防 旱能力 减弱。 这是淮 河流域 治理的 很重要 的正反 两方面 的经验 
之一。 淮河流 域改造 盐碱采 取沟洫 排灌、 放淤、 灌淤、 种 稻洗盐 等多种 方法, 这些方 法不仅 
对当 地治理 盐碱有 效而且 对其他 类似地 区的洪 滞灾害 治理产 生重要 影响。 

3. 秦巴 山地的 屏障阻 隔作用 

秦巴 山地山 体高大 连绵, 垂 直分异 显著, 山 地和丘 陵约占 90% 以上, 盆地及 河谷、 平 
坝不到 10%, 地形 崎岖, 高差 悬殊。 在 地质历 史时期 是旷古 老林, 进人 人类历 史时期 以来, 
由 于人口 增加, 农 垦地区 扩大, 森林面 积不断 缩小, 森林向 秦巴山 区内部 退缩。 由于 秦汉唐 
宋历 代建都 扩城主 要取材 于秦岭 北坡, 秦 岭北坡 森林较 早受到 破坏。 秦汉 以来, 陕南 为农业 
开 发区, 但范 围仅限 于汉中 盆地。 大面 积垦荒 和森林 破坏, 始 于明末 清初, 开 发大体 是从东 
向西, 从河 川原地 到丘陵 低山, 直 到高寒 山地。 由于 山高、 谷深、 坡陡、 交通 不便, 且大巴 
山区 有较大 面积的 石灰岩 分布, 土地 资源条 件差, 直到 18 世 纪初, 广大山 区人烟 稀少, 只 
有 汉水及 其支流 谷地, 如 汉中、 安康、 郧 县及商 丹等盆 地的人 口较为 密集。 因此, 与 东部的 
江 淮流域 相比, 历史上 南北方 农业交 融的作 用相对 较小, 实际上 更多的 作用是 南北农 业的屏 
障阻隔 作用。 秦巴 山区农 业经营 粗放, 水 利兴修 有限, 农业以 旱作物 为主, 水 田不到 1/10, 
山区农 民采用 较多的 耕种方 法是广 种薄收 和烧山 毁林的 方法, 历史上 农业技 术提高 较少。 18 
世纪 以后, 流 民大量 徙入, 山 区进一 步得到 开发, 但人口 的迅速 增加, 垦殖 过度, 使 山区生 
态环 境急剧 恶化, 制 约了秦 巴地区 的农业 发展, 成 为全国 贫困区 之一。 只有秦 巴山区 东部的 
南襄盆 地地势 低平, 客观 上起到 了沟通 华北平 原和江 汉平原 的通道 作用。 

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204 



全球 变化硏 究中的 生物圈 
模型 (II): 呼吸 与分解 

齐陣 唐剑武 徐明 
(伯克 利加里 福尼亚 大学, 环境 科学、 政 策与管 理系) 

摘要 生 态系统 中植物 和土壤 微生物 的呼吸 速率受 许多环 境因子 影响, 但通常 表示为 温度的 

函数。 常用的 Qio 模型 是一个 关于温 度的指 数函数 模型; Arrhenius 方 程则是 用以描 述温度 
与化 学反应 速率常 数关系 的经典 模型。 这 些模型 都可以 进一步 修正。 除温 度外, 湿度 是影响 
呼吸作 用的一 个重要 因子。 本文 比较并 研究了 这几种 模型, 采用 幂函数 模型对 美国北 加州内 
华达山 (Sierra Nevada) 黄松林 iPinus ponde 寒) 的树干 呼吸、 土壤 呼吸及 温湿度 的关系 
进行 模拟; 发现 温度和 土壤水 分是影 响呼吸 的重要 因子, 且 两者的 作用是 相互独 立的。 

Abstract Qi, Y. , J . Tang and M. Xu, ( Department of Environmental Science, Policy and 
Management , 207 Giannini Hall, 3310, University of California, Berkeley, CA 94720 - 3310, 
USA) . Biospheric Models in Global Change Research (II): Respiration and Decomposition. 
Models are used to simulate respiration, which is the function of temperature and other environ- 
mental factors . The typical respiration models are Qio model , an exponential model relative to 
temperature, and Arrhenius model , which describes the relationship between temperature and 
chemical reaction rate coefficient. These models can be further modified. In addition to tempera- 
ture, moisture is another important factor affecting respiration. This paper compares these models 
and selects power function to simulate stem respiration, soil respiration and their relation wiih 
temperature and moisture for Pin us ponderosa in Sierra Nevada in northern California. We find 
the temperature and moisture are critical factors affecting respiration and their effects are indepen- 
dent. 

一、 引言 

在 生物圈 和生态 系统模 型中, 人 们通常 注重对 以光合 作用为 核心的 初级生 产力进 行模拟 

(如 齐晔和 Hall, 1995; Tian 等, 1998)。 与光合 作用相 '比, 生 态系统 中呼吸 和分解 的测量 
和模 拟较为 困难。 以 森林生 态系统 为例, 光合 作用主 要发生 在叶片 之中。 因此, 只要 对叶片 
的光 合作用 速率及 总叶面 积进行 准确地 测定, 便能 够确定 该系统 中总体 光合作 用的速 率和总 
量。 然而, 呼 吸发生 在植物 体的几 乎每个 器官。 就树木 而言, 叶片、 枝条、 茎 杆和根 系等随 
时 均有呼 吸作用 发生; 而 每个器 官呼吸 作用的 速率、 体积 和面积 均比叶 片难以 测量。 此外, 
由于土 壤微生 物和动 物的参 与使得 对生态 系统呼 吸的定 量确定 更加复 杂化。 因此, 无 论是通 
过测 定还是 模拟, 对生 态系统 呼吸的 定量研 究一直 是一个 难题。 

然而, 生态系 统呼吸 的确定 又是一 个不可 回避的 问题。 由 于生态 系统的 净初级 生产力 

• 205 . 



(NPP) 是 光合作 用和呼 吸作用 之差。 若 呼吸的 数量不 确定, iVPP 便难以 估计, 从而 使生态 
系统的 准确模 拟受到 影响。 

传 统上, 对生 态系统 呼吸的 确定往 往是通 过间接 手段而 获得。 运用 破坏性 的取样 方法可 
获得一 个较长 时期内 (如几 个月至 1 年) 生态系 统的净 初级生 产力, 结合 对总光 合作用 
(GFP) 的测量 结果, 便可以 推算出 呼吸作 用的量 (iO: . 

R = GPP - NPP 

用这种 方法计 算出的 呼吸作 用是在 一段时 期内的 总量, 它对 于研究 呼吸作 用随时 间的变 
化以 及对环 境因素 (如 温度和 水分) 的反 应帮助 不大。 

为 了解决 这两个 问题, 人们往 往采用 模型的 方法。 常 见的做 法是假 设呼吸 是温度 等环境 
因素的 函数, 而温度 等因素 一般可 以从气 象资料 获得。 因此, 只 要确定 函数中 的参数 便可以 
计 箅出不 同时间 和地点 的生态 系统的 呼吸。 运用 模型的 方法求 算生态 系统的 呼吸, 要 求对呼 
吸 与其影 响因子 的函数 关系能 够准确 确定。 由于呼 吸与温 度间的 非线性 关系, 如果在 模型的 
结 构和参 数上出 现少量 误差, 就 可能使 生态系 统呼吸 的计算 结果带 来很大 失误。 特别 是当这 
些 模型被 运用在 大尺度 的生态 系统模 型时, 需 要特别 谨慎。 近 年来, 无 论在对 生态系 统的呼 
吸测量 还是模 型方面 均取得 了重要 进展。 本文 旨在综 述这些 方面的 进展, 并讨 论其可 能的发 
展 方向。 

二、 呼 吸模型 

1. Qio 模型 

对于 陆地生 态系统 呼吸, 研究者 通常将 其分为 植物、 动 物和微 生物的 呼吸。 植物 又划分 
为地 上部和 地下部 (即 根系) 的 呼吸。 土壤呼 吸一词 也常出 现在文 献中, 它实 际包括 了植物 
的根系 呼吸, 土壤动 物和微 生物的 呼吸, 以及 碳水化 合物的 分解。 由于 这几个 方面在 测量时 
往往难 于分割 开来, 人们通 常简单 地用土 壤呼吸 一词来 概括。 在 生态系 统研究 中土壤 呼吸是 
一 个简单 而便于 应用的 概念。 

有 机质分 解是一 个由生 物参与 的复杂 的生物 及化学 过程。 有 机质分 解导致 生态系 统的碳 
从有 机态变 为无机 态并释 放到大 气中。 这一 点与呼 吸作用 相同, 但有机 质分解 与呼吸 作用在 
过 程上有 本质的 区别。 简单 地说, 如果 后者是 "活" 物 质的碳 水化合 物降解 而释放 能量、 水 
分和 C02 的 过程, 前 者则是 (在 微生 物的作 用下) "死" 物质 的分解 过程。 但 由于二 者均导 

致 C02 的 释放, 在这 里我们 将一并 讨论。 

一般 认为, 呼吸 是一个 酶促生 化反应 过程。 除了 反应物 (碳水 化合物 和氧) 的 浓度, 温 
度是决 定该生 化反应 的主要 因素。 因此在 计算温 度对呼 吸的影 响时, 人 们一般 将其类 比为定 

量化 学中温 度对化 学反应 速度的 影响。 早在 一个世 纪前, 范 德霍夫 (Van'tHoff, 1898) 就 
注意 到温度 对不同 的化学 反应有 类似的 影响。 具体 表现在 温度每 增加一 个单位 (例如 
lot:), 化 学反应 增加的 倍数基 本保持 不变。 根 据实验 数据, 他提 出了一 个经验 公式: 

logio^ = a + bT ( la) 

或 logi。/fe = a + bT (lb) 

其中, )^ 是化学 反应的 速率, 其量 纲随化 学反应 的阶次 而定。 对 于一阶 化学反 应其量 纲为时 
间的 倒数。 T 是影 响化学 反应的 温度。 a 和 6 均 为拟合 常数。 这 一经验 公式被 用到呼 吸的计 
算中则 成为: 

• 206 • 



R = kM (2) 
其中, 是呼 吸速率 (单位 时间内 通过呼 吸而释 放的碳 量), M 是可供 呼吸分 解的碳 水化合 
物 的浓度 (在生 态系统 中常常 为单位 面积的 碳含量 )。 

从方程 (1) 中求出 /^并 将其代 入方程 (2), 便 得到指 数方程 的标准 形式: 

R = Ro ' e'^ ' M (3) 
如果将 Q10 = elOb 代 人方程 (3) 中, 则 得到: 

Rc 二 Ro • Qio& (4a) 

T- T 

或 Rc = Ro- Qio~^ (4b) 

其中, 是温 度为: 时 的呼吸 速率; 是 温度为 时 的呼吸 速率。 QiQ 是温度 每提高 10 
度时呼 吸速率 提高的 倍数。 

方程 (4) 就 是人们 熟知的 QiQ 方程或 QiG 模型。 Qio 模型被 广泛地 应用于 各种生 态系统 
模 型中, 用于估 计特定 温度下 植物、 动物 和微生 物呼吸 作用的 强度。 

Qio 模 型是一 个经验 公式, 其参数 (Qio 和 需根 据测量 数据, 根据线 性回归 确定。 
Qio 与 6 之 间存在 一一 对应 关系。 对一 个呼吸 过程, 一旦 6 确定, Qio 也随之 确定。 Qio 反 
映 了一个 系统的 呼吸速 率对温 度影响 的敏感 程度。 其物理 意义和 运算上 的简单 性使其 成为模 
拟呼 吸作用 最广泛 采用的 模型。 

研究 表明, 不同系 统之间 Qio 存 在很大 差别。 Raich 和 Schlesinger (1992) 综述 了大量 
有 关土壤 呼吸的 研究。 他们 发现, Qi 。值在 1.3 和 3.3 之间。 须知, Qio 模型 是一个 关于温 
度 的指数 函数, 其底 (Qio) 的微 小差异 可导致 函数值 的很大 变化。 不同实 验研究 Qio 值的 
差异 除了表 明系统 呼吸对 温度影 响的敏 感程度 之外, 可能 与各研 究采用 的测量 温度和 呼吸的 
方法 以及土 壤深度 有很大 关系。 Raich 等 (1991) 在研 究南美 洲生态 系统模 型时, 对 土壤呼 
吸、 植 物的生 长呼吸 和维持 呼吸一 律采用 Qi() = 2。 这种 简化的 处理方 法是导 致模型 结果不 
确 定的重 要因素 之一。 其后的 许多模 型亦沿 袭了这 一颇具 争议的 Qic 值。 

Lloyd 和 Taylor (1994) 在综述 15 项有 关土壤 呼吸研 究的基 础上, 发现用 Qi 。模 型来拟 
合 实验数 据时, 其 误差并 非随机 分布, 而是 呈现温 度的某 种函数 关系。 这一问 题的提 出导致 
日后 人们对 Qi 。模 型的各 种新的 尝试。 

2. Arrhenius 方程 

Arrhenius 方程是 用以描 述温度 与化学 反应速 率常数 U) 影响 的经典 模型。 通 常表示 

为: 

Ea 

k = Ae'^ (5) 
其中: T —— 绝对 温度, 单位为 K; r —— 理 想气体 常数, 其值为 8.314 J mol — iK 一 1; 
Eq —— 活 化能; A —— Arrhenius 常数。 

Arrhenius 方程不 但描述 了温度 与反应 速率常 数之间 的定量 关系, 而且概 述了化 学反应 
的 机理, 即 热能对 化学反 应过程 的活化 作用。 

由于呼 吸作用 的热化 学反应 本质, 用 Arrhenius 方程 来替代 Qio 模型 是一个 自然的 选择。 
Lloyd 和 Taylor (1994) 发现用 Arrhenius 方程来 拟合, 效果比 Qio 模 型好。 用 Arrhemus 方 
程 拟合, 在 温度较 高时的 误差比 模 型小。 这种 在不同 温度范 围内拟 合结果 的差异 实质上 

• 207 • 



与曲 线的相 对曲率 有关。 相对曲 率可表 示为: 

对于 Qi 。模 型, 相 对曲率 是一个 常数即 6 2 ; 而对于 Arrhemus 模型, 相对 曲率则 是一个 
变量: 冬^ 

+》! ^(+- 1) (6) 
换 言之, Arrhenius 模 型中, 曲线 的相对 曲率除 了与拟 合常数 £。 有关 外, 还与 温度有 

关; 常数 £。 确 定后, 温度越 高则相 对曲率 越小。 这 就是在 高温区 Arrhenius 方程比 QiQ 模型 

拟合效 果好的 原因。 

Lloyd 和 Taylor (1994) 在 Arrhenius 方程 的基础 上予以 改进, 从 而得到 

^ = a . e-(T^ (7) 
其中, £ 。不 再是活 化能, 而是与 a 和: Tq — 样均成 为拟合 常数。 这一改 进的实 质是在 Ar- 
rhenius 方程的 基础上 增加了 一个拟 合常数 T()。 两个 模型之 间是一 个典型 的镶嵌 关系。 即如 
果令 丁<3 = 0, 改 进后的 模型便 还原到 Arrhenius 方程的 原型。 由于这 种镶嵌 关系的 存在, 改 
进后的 模型拟 合程度 (Goodness of fit) 提高。 然而改 进后的 模型由 于增加 了一个 常数, 从 
而牺 牲了模 型的简 单性。 在 这个意 义上, 改进后 的模型 并非一 定比原 模型更 优越。 例如, 
Davidson 等 (1998) 比较了 Lloyd 和 Taylor 改 进后的 Arrhenius 模型和 Qiq 模型, 发 现改进 
后的 Arrhemus 模型并 不优于 传统的 Cho 模型。 

3. 多因子 的影响 

值 得注意 的是, 无论是 Qio 模 型还是 Arrhenius 模型, 都只 是考虑 了温度 这一个 环境因 
素对 呼吸的 影响。 事 实上, 其他 因素也 可能影 响呼吸 作用的 速率。 对于土 壤呼吸 而言, 土壤 
湿度 (水分 含量) 对 呼吸作 用的影 响不容 忽视。 

当呼 吸由多 重环境 因素制 约时, 其 速率对 温度的 反应就 未必呈 现指数 关系。 例如, 在干 
旱森 林中, 由 于土壤 水分的 限制, 土 壤呼吸 对温度 的反应 会呈现 "饱 和" 现象, 即当 温度升 
高 到一定 值后, 土壤 C02 释放的 速率就 不再随 温度的 升高而 增加。 在此情 形下, 采用 Qio 模 
型或 Arrhemus 模型 来描述 土壤呼 吸与温 度的关 系便不 适宜。 Cho 模型 在任何 温度范 围内都 
不 能描述 "饱 和" 现象, 因为 Qi 。曲线 的二阶 导数总 是大于 0。 Arrhenius 方程 所描述 的曲线 
虽然在 一定温 度范围 内有可 能出现 下凹, 从而 可能可 以描述 "饱 和" 现象, 但 对于绝 大多数 
化 学反应 (其活 化能在 50 千焦〜 100 千焦之 间), 这种 情形只 有当温 度达到 3000K 以 上才会 
出现。 

4. 模 型比较 

Arrhenius 模 型的优 越性在 于它将 呼吸作 用速率 与化学 反应的 活化能 联系在 一起, 从而 
对呼吸 与温度 的关系 予以机 理上的 解释。 改 进后的 Arrhenius 模 型更进 一步引 进了另 外一个 
生 理参数 T。。 To 是呼 吸作用 趋近于 时的 温度。 即 

Eg 

Urn R = limA - e'O^ - (8) 

尽 管有些 文献将 To 视为一 个普通 的拟合 参数, 其 取值可 以通过 实验来 确定, 但' 厂0 可 
能因 不同生 态系统 及其组 分类型 而有所 变化。 

一般 而言, 用 Arrhenius 方程 来拟合 呼吸与 温度的 关系, 效果 往往比 Qi 。模型 要好。 而 
• 208 • 



改 进后的 Arrhenius 模 型由于 多一个 参数, 其拟 合效果 更佳。 然而, 这 并不意 味着该 模型最 
为 可取。 以上 所讨论 的模型 均是基 于指数 函数, 实 际上, 在对 土壤呼 吸的拟 合中, 幂 函数的 
形式 往往拟 合效果 更佳。 这 种模型 可以表 示为: 

R = Ro • (9) 

其中, 和 6 为拟合 常数。 

由于幂 函数中 自 变量的 取值必 须是正 实数, 上述 模型不 适合于 拟合温 度小于 或等于 的 
模型。 为了避 免这一 问题, 温度 T 可采用 绝对温 度单位 (K), 或加人 类似于 Arrhenius 修 
正模 型中的 To 常数。 从而 幂函数 的方程 变为: 

R = RoiT + To)* (10) 

从建模 角度, 我们特 别推荐 Arrhenius 模型和 幂函数 模型。 其中 温度均 取绝对 温度。 这 
两个模 型均只 需要估 计两个 参数。 数 据经对 数转换 后可直 接通过 线性回 归求得 参数。 修正后 
的 Arrhenius 和 幂函数 模型均 需估计 3 个 参数, 而且需 通过迭 代来估 计这些 参数。 除 非对估 
计精 度要求 很高, 一 般不宜 牺牲模 型的简 单性。 实际上 在对估 计精度 要求较 高的情 形下, 将 
指 数函数 的指数 部分从 一次改 为二次 (即将 线性变 为非线 性关系 ), 模型 即包含 2 个 参数, 
其估 计效果 一般比 修正的 Arrhenius 模型 更好。 修 正后的 Qio 模型可 表示为 



R = e。"r+rr2 (11) 

表 1 对这 些模型 的特征 进行了 比较。 

表 1 呼吸模 型比较 





形式 


参数 


参 数的估 计方法 


精度 


有无物 理意义 


Qio 模型 


R = RM,o^ 




数据转 化后线 性问归 


低 


无 


Arrhenius 


R = i^oe^ 


Ro, £。 


数据转 化后线 性回归 


中 


有 


幂函数 






数 据转化 后线性 [£0 归 


中, 髙 


无 


Lloyd + Taylor 


h 

R = /?oe7-7o 


Ro, £o. To 


数 据转化 后线性 W 归 + 迭代 




有 


Qio 修正 


R = i?oe""+r 一 


Ro, b, c 


数据转 化后线 性回归 


高 


无 



三、 多 因子交 互作用 对呼吸 的影响 



环 境因子 对呼吸 速率的 影哬, 可以 是通过 各因子 的独立 作用, 也可 能是由 不同因 子间交 
互作用 进行。 其具 体作用 机理可 以通过 对模型 结构及 结果的 分析来 得到。 

上 述的几 个呼吸 作用模 型可分 为两个 部分: 与温 度无关 的部分 i ?。 和与 温度有 关的部 

分, 暂记为 / (T)。 这样, 这些 模型可 用如下 的一般 形式来 描述: 

R = Ro' f(T) (12) 
与温度 无关的 部分, 其 取值取 决于其 他环境 和生物 因子。 而 Qi(/ziG 则除 了温度 之外, 
亦可 能受其 他因素 制约。 当 /(T) 仅 仅是温 度的函 数时, 可以 认为温 度对呼 吸的影 响独立 
于其 他因素 的影响 之外。 反之则 认为温 度与其 他因素 之间存 在交互 作用。 对 Qio 模型 而言, 
如果 Qio 是一个 不随其 他因子 影响的 常数, 则可以 认为温 度的影 响是独 立的。 多因子 作用的 
独 立性和 交互性 可以通 过对实 验或观 测数据 进行统 计检验 来加以 确定。 以下, 我们通 过实例 
对 此加以 说明。 

作者在 1998 年和 1999 年间 的两个 生长季 内在美 国北加 州内华 达山脉 (Sierra Nevada), 

. 209 . 





y = 0.9884>/*^ 








V 乂、 


!,— 7-"^^= 0.38 


♦♦ 一 一 

-一 ♦ + yoaeea/^** 




♦ = 0.73 









10 IS 20 25 

Soil tMnpwatura at -lOctn 



图 1 土 壤温度 与呼吸 

我们 进一步 感兴趣 的是, 水分和 温度两 个因子 对呼吸 的影响 是相互 独立的 还是其 间存在 
着交互 作用? 以模型 而论, 如果 二者作 用是独 立的, 则去掉 其中一 个因素 之后剩 余部分 (即 
残差, Residual) 可以 用同一 条曲线 来描述 该两组 数据。 对两因 素作用 独立性 (或交 互性) 
的 确定可 以通过 统计学 的假说 来检验 进行。 由于两 个幂函 数均可 通过对 数转换 而得到 线性方 
程, 即 

InYilnoi + 13 ihii , (13a) 
InYz = — + (32\nX2 (13b) 
因此, 如果无 效假设 pi = & 成立, 即两 条转换 后的直 线斜率 相等, 则可 以认为 温度与 
水分之 间的作 用是独 立的。 反 之则认 为二者 间存在 着交互 作用。 通过对 这两组 数据统 计检验 
结果, 我们接 受无效 假设, 即 温度与 水分之 间的作 用是独 立的。 这 表明, 水分 对温度 的影响 
通过对 幂函数 的系数 项发生 作用。 换 言之, 对 于我们 的两组 数据, 可以 通过具 有加乘 关系的 
独立 的温度 函数和 湿度函 数进行 拟合。 亦即 

R = Rof(M)f(T) 

其中湿 度函数 / (M) 可 以通过 对去除 湿度影 响后的 数据残 差进行 拟合而 得到。 图 2 
(a) 和图 2 (b) 分 别为原 始数据 和残差 的拟合 结果。 无论是 用幂函 数还是 用二次 函数, 去 
掉 残差的 拟合结 果均优 于原始 数据。 这 一结果 表明, 呼吸 速率的 季节变 化主要 由温度 和湿度 
两 个因子 决定。 
• 210 • 



对美国 黄松林 (^P 飄 S ponderasa) 的树干 呼吸、 土壤 呼吸及 其温、 湿度进 行跟踪 测量。 以 
C02 释放速 率为指 数的土 壤呼吸 与温度 之间的 关系, 如图 1 所示。 用幂指 数直接 拟合, 得到 
R 2 = 0.36。 可见 呼吸与 温度之 间的直 接相关 较弱。 这 从散点 图的数 据分布 也可以 看出。 有 
趣 的是, 数 据的分 布以拟 合曲线 (中 间的 实线) 为 界分为 上下两 部分。 进一 步观察 发现, 曲 
线上方 的部分 均为土 壤水分 相对. 较高的 数据, 其值在 16%~23% 之间。 而曲 线下方 的数据 
则 全部在 9%~13% 之间。 可见 除了土 壤温度 之外, 土 壤水分 是影响 呼吸的 另一个 重要因 
子。 如果 对上、 下两部 分数据 分别进 行模型 拟合, 则得 到上、 下两 条曲线 (图 1 中 细线所 
示)。 按土 壤水分 分组分 别进行 拟合, 结果 表明, 呼吸 与温度 的相关 关系有 了显著 提高, 分 
别为 R2 = 0.86 (高 湿度) 和 0.73 (低湿 度)。 



6 5 4 3 2 



以上 结果和 结论是 通过拟 合幕函 数而得 到的。 实 际上, 运用 Qio 模型或 Arr/ienz"5 模型 
亦 可得到 类似的 结果和 相同的 结论。 值得注 意的是 这些结 果和结 论是来 自一个 特定生 态系统 

的一 组特定 数据。 对 于其他 生态系 统未必 适宜。 然 而以上 方法可 一般性 地运用 于探讨 多因子 
对呼 吸作用 影响的 机理。 

















y.<Qam>«Qi«k.ai«3 











y « -001 Wit* ♦ 0732t( - 23079 






















^^3y^y".»at "一 








《 



















VtluM tricwatiroflUrtiftap 20an iilf|X) 



V*luMlricwitirctnUrtffUf20aiiilfIX) 



(b) 



(a) 

图 2 土 壊温度 与呼吸 

a: 未 修正; b: 修正后 

四、 模型参 数及结 果的不 确定性 

模型作 为真实 系统的 抽象和 简化, 总是 或多或 少地与 实际系 统有所 差异, 因此任 何模型 
的模 拟结果 都有不 同程度 的不确 定性。 生态 系统模 型结果 的不确 定性来 自三个 方面: 输入的 
数据、 模型的 参数和 模型的 结构。 输入 数据的 不确定 性来自 测量和 调查。 例如, 气象 和水文 
数据的 准确性 和精确 性取决 于测量 台站的 仪器设 备和工 作人员 经验。 模 型结构 受人们 对系统 
的 理解所 制约。 参 数的不 确定性 与上述 两者均 有密切 联系。 尽管 各方面 的不确 定性不 可能完 
全 消除, 但 对参数 的变动 导致模 型结果 的影响 有必要 做准确 估计。 这就 是所谓 灵敏度 分析的 
重要 内容。 

生 态系统 的呼吸 模型一 般结构 简单, 由少 数的参 数和变 量组成 非线性 方程。 参数 的灵敏 

度 分析在 这里显 得尤为 重要。 例如, 在 Qi 。模 型中, 呼 吸作用 的速率 对参数 Qio 极为 敏感, 
而 Qic 的 变化范 围很大 、 Raich 和 ScMesinger , 1992)。 Qio 的不 确定性 对模型 结果的 影响不 
容 忽视。 当 Qio 模 型中的 参数温 度即方 程中的 Tc 取不同 值时, 这一问 题就更 应给予 重视, 
因为 Qio 取值的 任一微 小变化 均可能 导致模 型结果 走向两 个极端 (Xw 和 Qz', 2001)。 

五、 生态 系统中 有机质 的分解 

如果 说呼吸 过程的 模型是 注重描 述呼吸 速率与 影响因 子间的 关系, 对有机 质分解 的定量 
描述 则多集 中在有 机质数 量随时 间的变 化上。 这就 是常见 的所谓 指数分 解或腐 烂过程 的模型 
( Decay Model ) : 

C = C • e—" (15) 
实际 上二者 所描述 的是一 个过程 的两个 方面。 用于描 述呼吸 过程的 模型亦 可用来 描述分 
解 过程。 同样, 影 响呼吸 速率的 因子, 如 温度、 湿度和 微生物 等亦相 应地影 响分解 过程。 可 

. 211 . 



以 认为在 定量描 述生态 系统的 呼吸和 分解上 可以进 行类似 处理。 当 然如前 所述, 呼吸 过程既 
包含了 "死" 物质 的分解 (如土 壤呼吸 ), 也包括 "活" 生物 的代谢 过程。 这 两个过 程在定 
义上 应严格 的区分 开来。 

六、 结语 

生 态系统 的呼吸 和分解 由多种 生物、 物理和 化学的 过程交 互作用 构成。 其 速率受 许多环 
境因素 影响。 在多 数生态 系统模 型中, 呼吸与 分解往 往被简 化为少 数几个 方程和 参数。 这种 
简化的 处理方 式可能 导致模 型结果 的重大 误差。 在 全部呼 吸中, 地下 部分, 包 括土壤 和根系 
的呼吸 占主要 部分。 因 此对生 态系统 呼吸与 分解的 准确模 拟有赖 于对生 态系统 地下过 程的准 
确 测量, 特 别是对 多因子 的实时 监测。 模型只 能对已 知的过 程进行 描述和 整合。 

参 考文献 

齐晔, C. A. S. Hall. 1995. 全 球变化 研究中 的生物 圈模型 I : 初级 生产力 模拟. 李博 主编. 现代 生态学 讲座. 北京: 科 学出版 
社, 129 ~ 141 

Davidson , E. A. , E. Belk and R . D. Boone. 1998. Soil water content and temperature as independent or confounded factors con- 
trolling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest . Global Change Biology 4: 217 ― 227 

Lloyd , J. , and J. A. Taylor. 1994 . On the temperature dependence of soil respiration. Funciional Ecology 8 : 315 — 323 

Raich, J. W., E. B. Rastetter, J. M. Melillo, D. W. Kicklighter, P. A. Steudlcr, B. J. Peterson, A. L. Grace, B. Moore 
III and C. J . Vorosmarty . 1991 . Potential Net Primary Productivity in South America : application of a global model. F^cologi- 
cal Applications. 1(4) : 399 — 429 

Raich, J . W and W . H. Schlesinger . 1992. The global carbon dioxide flux in soil respiraiion and its relationship to climate. Tellus 
44B: 81 -99 

Tian , H. , C. A. S. Hall, and Y. Qi. 1998 . Modeling primary productivity of the terrestrial biosphere in changing environ- 
ments : toward a dynamic biosphere model. Critical Review of Plant Science 15(5) : 541 ― 557 

Van't Hoff, J. H. 1898. Lectures on theoretical and physical chemistry. Part I. Chemical dynamics ( translated by Lchfeldt K. 
A. ). Edward Arnold, London 224-229 

Xu, M. and Y. Qi. 2001 Spatial and seasonal variations of Qiodetermined by soil respiration measurements at a Sierra Nevadan For- 
est. Global Biogeochemical Cycle 15 ; 678 ― 688 



212 



地 面臭氧 与生态 系统: 
美 国的科 硏与决 策动向 

高方 

(美 国特 拉华州 自然资 源与环 境保护 部空气 质量管 理处) 

摘要 本 文系作 者在第 二界现 代生态 学研讨 会上的 专题报 告的一 部分, 主要介 绍过去 几年美 
国 就如何 确立地 面臭氧 二级标 准所做 的一些 工作。 地 面臭氧 是光化 学烟雾 的主要 成份, 对人 
体健康 和生态 环境均 具有严 重的危 害性。 在 美国, 地 面臭氧 的环境 (或 室外) 空气质 量标准 
分为 二级, 一级 标准为 保护人 体健康 而立, 二 级标准 则为保 护公益 (包 括生态 系统) 而立。 
本文首 先简要 回顾臭 氧二级 标准的 历史, 然 后介绍 过去几 年美国 环境保 护署为 确立臭 氧二级 
标准 所进行 的决策 活动, 并重点 介绍决 定近期 要开展 的研究 工作。 作者 撰写这 篇短文 的目的 
如下: 第一, 地 面臭氣 是现代 空气污 染的关 键成份 之一, 加之考 虑到中 国目前 空气污 染问题 
已 经比较 严重, 美国 控制地 面臭氧 的经验 和进展 情况将 有助于 中国有 关决策 者和科 研人员 了 
解和 开展这 方面的 工作。 第二, 通过介 绍美国 的最新 动向, 引起 中国生 态学和 植物学 方面的 
专家和 学者的 兴趣和 重视, 从 而在国 内开展 研究地 面臭氧 对生态 与植物 影响的 工作。 第三, 
地面 臭氧二 级标准 的确立 过程, 体现 了美国 决策与 科研的 关系, 即决 策依赖 科研, 而 决策方 
面 的需要 又推动 和促进 科研。 希望这 个例子 对国内 环境政 策和科 研的决 策者, 以及有 志于将 
来 成为决 策者的 大学生 和研究 生有一 些参考 和借筌 价值。 

Abstract Gao, F. (Air Quality Management Section, Delaware Department of Natural Resources 
and Environmental Control, Dover, DEI 9901 , USA) . Ground- Level Ozone and Ecosystems : Di- 
rections in Research and Policy in the U . S. This chapter is an excerpt from the author's presen- 
tation in the Second Symposium of Modern Ecology . The chapter mainly reviews the recent deci- 
sion-making activities in the United States regarding the secondary standard for the ground-level 
ozone (the major component of smog) to protect public welfare, including ecosystem . 丁 he chapter 
will briefly recall the history of the secondary standard, review the decision-making process in the 
past few years, and emphasize on research needs for the new secondary standard. The purposes of 
the chapter are multiple. First, the ground- level ozone is one of the key elements of modern air 
pollution. The experiences and progress in the United States for controlling ozone will help Chi- 
nese decision- makers and researchers foster relevant and necessary control and research work. Sec- 
ond, the research needs in the United States in the near future may attract interests among Chi- 
nese scientists in ecology and plant science, thus facilitating research in China on effect of ozone on 
ecology and plants. Third , the process of establishing the secondary standard for ozone sets up an 
example reflecting the relation between decision-making and research needs in the United States, 
that is, decision depends on scientific research results while the needs for decision-making initiates 
and expedites research activities. The author hopes that the information provided here in is valu- 

. 213 . 



able to the current Chinese decision-makers for environmental policy and research , as well as to 
those students who are willing to become future decision-makers - 

一、 前言: 地面 臭氧及 其标准 

地 面臭氧 (Ground- Level Ozone) 是光化 学烟雾 (Smog) 的主要 成分。 在 美国, 光化学 
烟 雾的污 染问题 最初于 20 世纪 40 年 代末至 20 世纪 50 年代初 , 在加利 福尼亚 南部特 别是洛 
杉矶 地区, 引 起人们 注意。 20 世纪 50 年代 以后, 光化 学烟雾 的研究 逐步在 美国全 面展开 
(National Research Council, 1991)。 早期 的研究 主要侧 重于弄 清光化 学烟雾 的形成 过程, 包 
括搞 清污染 源及形 成光化 学烟雾 的光化 学反应 过程和 条件。 1971 年, 美国联 邦环境 保护署 
(US Environmental Protection Agency, 简为 USEPA) 在空气 保护法 (Clean Air Act) 1970 
修 正案授 权下为 6 种 空气污 染物制 定了全 国环境 (或 室外) 空 气质量 标准。 这 6 种空 气污染 
物之 一即为 光化学 氧化物 (Photochemical Oxidants) 。 广义 地讲, 光化 学氧化 物包括 03、 0、 
各种过 氧化物 以及受 激态的 02。 1979 年, 联邦环 境保护 署修正 全国空 气质量 标准, 其中一 
项主要 内容是 把广义 的光化 学氧化 物确指 为地面 臭氧, 并 制定了 沿用至 今的一 级和二 级标准 
(McKee, 1994)。 

地面臭 氧一级 标准的 目的是 保护人 类健康 (Human Health), 二级 标准的 目的是 保护公 
益 (Public Welfare), 包 括环境 与生态 系统。 1979 年, 联 邦环境 保护署 参考和 审査了 大批针 
对 健康影 响的研 究结果 (主要 是实验 室动物 实验结 果), 确定地 面臭氧 的一级 标准为 
0.12ppm (一小 时平均 观测值 )。 当时, 由 于缺乏 足够的 针对环 境与生 态影响 的研究 成果, 
联 邦环境 保护署 不得不 暂时规 定地面 臭氧的 二级标 准与一 级标准 相同, 即亦为 0.12ppm 
(McKee, 1994)。 

二、 问题的 提出: 决 策需要 

在空 气保护 法的要 求下, 美 国联邦 环境保 护署每 5 年 左右要 对地面 臭氧的 空气质 量标准 
进行 审核, 并在必 要的情 况下对 其进行 修正。 1982 年, 联邦 环境保 护署决 定将对 1979 年确 
定的标 准进行 审核和 修正。 其后 数年, 联 邦环境 保护署 收集和 分析了 大量新 的研究 成果, 于 
1988 年得 出初步 结论, 其要 点有: ①对于 正常人 而言, 长期 或常年 暴露于 臭氧浓 度高于 
0.12ppm 的室 外空气 中会导 致各种 慢性呼 吸系统 疾病; ②对 于进行 体育运 动的人 而言, 短期 
连续 6 小时 暴露在 臭氧浓 度低于 0.12ppm 的 室外空 气中会 遭受各 种急性 肺功能 疾病; ③生 
态 系统, 特别是 各种植 物和农 作物, 对臭 氧更为 敏感。 臭氧浓 度低于 0.12ppm 的室 外空气 
即会对 植物特 别是多 种农作 物产生 危害; ④建 立累积 性的长 时间的 (Cumulative Long- 
Term) 二级 标准可 能更适 于保护 生态和 环境。 由 于当时 美国国 会正在 酝酿对 空气保 护法再 
次进行 修改, 国会 内部两 党议员 之间, 国 会与行 政当局 之间, 以 及各种 政治经 济利益 集团之 
间的 协商和 谈判正 在激烈 进行, 联 邦环境 保护署 决定推 迟修改 地面臭 氧标准 (USEPA, 
1996; Godish, 1997)。 

1990 年, 美国 国会对 空气保 护法再 次做了 修正并 通过了 1990 修正案 (Clean Air Act A- 
mendments of 1990)o 由于 联邦环 境保护 署未能 在此之 前完成 对臭氧 标准的 审查和 修改, 空 
气 保护法 1990 修 正案继 续使用 1979 年的 臭氧空 气质量 标准, 即 一级和 二级标 准均为 
0.12ppm (1 小时平 均观测 值)。 在空气 保护法 1990 修正 案的授 权下, 联邦 环境保 护署于 
• 214 . 



1992 年开 始重新 审查和 修改地 面臭氧 标准的 工作。 这次审 査修改 工作包 括总结 和分析 20 世 
纪 80 年代 后期和 20 世纪 90 年代初 期的最 新研究 成果。 1997 年, 联邦 环境保 护署确 定新的 
地面昊 氧一级 标准为 0.08ppm (8 小时平 均观测 值)。 与此 同时, 联 邦环境 保护署 认为, 尽 
管 许多研 究成果 表明生 态系统 特别是 各种植 物和农 作物对 地面臭 氧的危 害更为 敏感, 但是现 
有的研 究成果 尚不能 为确定 一个更 低的或 更合适 的二级 标准提 供足够 的科学 依据。 因此, 联 
邦 环境保 护署决 定采用 1979 年的老 办法, 即 把新的 一级标 准作为 新的二 级标准 (USEPA, 
1997) 这一决 定使近 20 年的二 级标准 等于一 级标准 的状况 至少将 在延续 5 年以上 (即 延至 
下一次 审査并 做出修 改)。 为此, 联 邦环境 保护署 受到各 界的广 泛批评 (Heck 和 CowHng, 
1997; Heck 等, 1998)。 

事 实上, 联邦 环境保 护署在 1997 年已 经清楚 地意识 到确定 独立的 臭氧二 级标准 的必要 
性和紧 迫性。 为缓解 来自各 方面的 批评和 压力, 联 邦环境 保护署 宣布争 取在下 一次审 査期间 
(约在 2002 年 开始) 为地 面臭氧 确定二 级标准 (USEPA, 1997)。 1997 至 1998 年, 联邦环 
境 保护署 为此做 了大量 的准备 工作, 其中一 项主要 内容是 研究和 决定开 展哪些 和怎样 开展必 
要 的科研 项目以 支持新 的二级 标准。 这些 准备工 作包括 召集专 门研讨 会和座 谈会, 收 集最新 
科研 成果, 起 草总结 性和指 导性文 件并征 求有关 专家意 见等。 参 加准备 工作的 专家主 要来自 
联邦 环境保 护署有 关研究 和决策 部门、 联邦农 业部农 业研究 管理局 (Agricultural Research 
Service) 和林业 管理局 (Forest Service). 联邦内 政部鱼 类及野 生动物 管理局 (Fish and 
Wildlife Service) 和国 家园林 管理局 ( National Park Service ), 一些州 的环境 与资源 管理部 
门, 以及 一些大 学和研 究所。 这 些专家 涉及的 领域包 括环境 科学、 环境 工程、 农业 工程、 生 
态学、 生 物学、 植物 生理及 病理、 统 计学、 数学 模型、 经 济学、 观测气 象学、 风险 评估、 政 
策分 析等。 作 为这一 段准备 工作的 总结, 联邦环 境保护 署起草 了一份 纲领性 文件, 题为 "地 
面臭氧 的科研 需要: 改进健 康与生 态危害 评估" (USEPA, 1998)。 在 这份文 件中, 联邦环 
境保护 署罗列 了近期 为确立 臭氧二 级标准 所需进 行的主 要科研 工作。 

三、 近期科 研动向 

本节 简要介 绍美国 联邦环 境保护 署为建 立地面 臭氧二 级标准 所确立 的近几 年的主 要科研 
方向和 内容。 

1. 敞口 实验罩 

敞口 实验罩 (Open- Top Chamber) 是 研究各 种空气 污染物 (包 括地面 臭氧) 对 农作物 
影响 的常用 方法。 由美 国全国 农作物 损失评 估网站 (National Crop Loss Assessment Net- 
work, 简为 NCLAN) 提供的 目前最 有力的 关于地 面臭氧 对农作 物影响 的数据 全部是 由敞口 
实验罩 获得的 (Adams 等, 1988; Tingey 等, 1994)。 但是, 敞 口实验 罩的存 在会造 成罩外 
与 罩内环 境的不 一致。 不少专 家对罩 内的实 验结果 是否真 实准确 地反映 了罩外 农作物 对臭氧 
的 反响存 在怀疑 (Heagle 等, 1988; Heck 等, 1998)。 因此, 近 期使用 敞口实 验罩的 各种实 
验 应把评 估和确 定实验 罩本身 的影响 作为一 项主要 内容。 同时, 在进行 新的实 验罩实 验时应 
尽 可能使 罩内各 种环境 指数等 于或接 近罩外 的实际 环境, 并 对各种 指数进 行连续 监测。 

2. 大 规模无 罩实验 

为克 服实验 罩的局 限性, 联 邦环境 保护署 提出, 在可 能的情 况下, 应尽力 设计和 进行较 
大规 模的实 地无罩 实验, 研 究地面 臭氧浓 度梯度 (Concentration Gradient) 在 大范围 内对农 

. 215 • 



作物, 草原及 森林的 影响, 研究和 监测地 面臭氧 对不同 生长期 的农作 物及用 材林的 影响, 观 
测和确 定哪些 农作物 和植物 种群对 地面臭 氧最为 敏感, 收 集数据 以验证 现有的 农作物 损失估 
计是 否准确 可靠。 

3. 植物 对臭氧 的吸收 和反应 

根据植 物生理 方面的 理论, 一 些科学 家初步 认为, 臭 氧对植 物的损 害是在 臭氧气 体通过 
植物叶 面气孔 渗人叶 体并溶 于细胞 壁的水 表层后 发生的 (USEPA, 1996; Godish, 1997)。 
近 期这方 面的研 究工作 应包括 植物冠 体周围 空气中 臭氧浓 度与植 物吸收 臭氧能 力或快 慢的关 
系, 臭 氧在空 气一叶 面交界 面的渗 透率或 阻率, 影响 交界面 渗透的 因素和 条件, 臭氧 在叶体 
内部的 传导以 及影响 传导的 因素, 臭 氧损害 的准确 位置, 损害过 程和机 理等。 此外, 在这些 
吸收 一反应 (Uptake- Response) 实 验中, 还应观 察和发 现不同 植物特 别是农 作物对 臭氧的 
抗 毒能力 (Detoxification) o 

4. 臭氧暴 露指数 

建立 臭氧暴 露指数 (Exposure Index) 的目的 是将空 气中臭 氧浓度 (即 暴露 程度) 与植 
物遭到 的损害 (即 植物的 反应) 用简单 明了的 数量关 系表现 出来。 这方 面的研 究应该 在综合 
其 他各方 面研究 成果的 基础上 进行。 近 期要做 的主要 工作有 两项: ①确 认暴露 指数的 必要性 
和可 行性; ② 主要针 对植物 系统, 研 究和确 定暴露 指数的 形式, 是选用 单一暴 露指数 (即一 
项指 数适用 于所有 植物) 还 是选用 多项暴 露指数 (即 不同的 植物具 有不同 的指数 ), 是选用 
较简 单的经 验指数 (Emperical Index) 还 是较复 杂的机 理指数 (Mechanistic Index)。 此外, 
在选择 和确定 暴露指 数时, 还必须 考虑公 众对暴 露指数 及其意 义的理 解和接 受力。 

5. 影 响植物 反应的 多 种因素 

许多 因素, 包括植 物本身 的因素 和外部 环境的 因素, 均会影 响和改 变植物 对臭氧 的反应 
(USEPA, 1996; Heck 和 Cowling, 1997)。 近期 这方面 的研究 应包括 不同植 物种群 对臭氧 
的敏 感性, 不 同年龄 和大小 的植物 对臭氧 的反应 程度, 常 见病虫 害与臭 氧对植 物的综 合作用 
及相互 影响, 气温, 降雨, 干旱, 养分或 肥料及 空气中 C02 浓 度与臭 氧对植 物特别 是农作 
物 的综合 作用和 相互影 响等。 在对臭 氧敏感 性的研 究中, 要特别 注意研 究这种 敏感性 是否影 
响植物 在自然 界的存 活能力 和竞争 能力, 是否影 响生态 系统的 生物多 样性。 

6. 生 态系统 对臭氧 的反应 

生 态系统 是一个 复杂的 整体, 包括 植物, 动物 和微生 物以及 这些生 物赖以 生存的 物理化 
学 环境。 这方面 的研究 可以说 是上一 节研究 内容的 延展和 扩充。 近期的 研究内 容应包 括臭氧 
对水 循环、 碳 循环、 氣循 环及其 他养分 循环的 影响, 臭氧 对自然 生态系 统中物 种结构 和生物 
多 样性的 影响, 臭 氧对湿 地生态 系统特 别是对 其植物 种群的 影响, 臭氧 对沙漠 生态系 统的影 
响, 臭氧与 其他负 荷因素 (Stressors) 对人 工管理 林区的 综合影 响等。 

7. 模型模 拟和^ 测研究 

近 些年, 各种 数学和 计算机 模型已 被用来 分析, 外延 和预测 地面臭 氧对植 物和生 态系统 
的 影响。 但是, 这些 模型均 具有很 大的局 限性。 首先, 这 些模型 均是建 立在现 有的知 识和对 
臭氧作 用的了 解上, 而且, 这些 知识和 了解绝 大部分 是通过 幼苗和 幼树实 验而获 得的。 其 
次, 这些 模型研 究仅仅 涉及了 少数几 个树种 (如 Loblolly Pine, Eastern Hardwood, Western 
Mixed Conifer) (USEPA, 1998), 其可用 性和预 测结果 的可靠 性远远 没有达 到令人 满意的 
程度。 因此, 模型模 拟和预 测研究 应该和 其他方 面的研 究同步 进行。 近 期这方 面的主 要研究 
. 216 . 



内容应 包括引 用新的 知识和 理解丰 富和改 进建立 模型的 基础, 用 最新的 实验结 果对现 有模型 
进行检 校并做 必要的 改进, 从而 提高现 有模型 的实用 价值, 改 进和提 高模型 的预测 能力, 特 
别 是对成 年树林 的预测 能力, 研 究和开 发可进 行尺度 推延的 模型, 可与 整体空 气质量 模型结 
合 使用或 运行的 模型, 以及可 进行经 济损失 评估和 预测的 模型。 此外, 对模型 模拟的 不确定 
性 进行评 估和数 量化, 应 该做为 改进和 开发模 型过程 中的一 项重要 内容。 

8. 实验尺 度推延 

到目前 为止, 绝 大多数 关于臭 氧对植 物影响 的实验 是针对 单株或 少数幼 苗或幼 树进行 
的。 而且, 这一 实验形 式将被 长期继 续使用 (USEPA, 1998)。 因此, 如何将 这种小 尺度实 
验的 结果推 延至更 大的尺 度是近 期研究 的重点 之一。 尺 度推延 涉及时 间和空 间两个 方面。 就 
时 间尺度 而言, 研究的 内容是 如何根 据幼苗 短时间 内对臭 氧的反 应推延 成年植 物长时 期对臭 
氧的 反应。 就空 间尺度 而言, 研究内 容是如 何根据 单株或 数株植 物对臭 氧的反 应推延 大面积 
植物林 甚至整 个植物 种群对 臭氧的 反应。 尺度 推延的 研究, 应该 把实验 室和实 验田的 研究与 
大规模 实地研 究及模 型模拟 研究紧 密结合 起来。 

9. 重新 评估经 济损失 

近 期这方 面的主 要研究 工作包 括以下 几点: ① 设计和 开展大 规模成 年树林 实验, 搞清臭 
氧浓 度及暴 露期与 成年林 成长速 度下降 之间的 关系, 进而 评估臭 氧对商 业林区 造成的 径济损 
失, 并为 开发有 关评估 与预测 模型建 立必要 的数据 基础; ②设 计和开 展农作 物田间 实验, 检 
核或 修改现 有的全 国农作 物损失 评估网 站提供 的估算 结果; ③设 计和开 展针对 城市地 区景观 
植物的 实验, 从而 评估臭 氧对这 些景观 植物, 特别 是对景 观树种 和灌林 的损害 和相应 的经济 
损失; ④ 研究和 开发新 的方法 和技术 以评估 臭氧对 自然生 态系统 (如 湿地和 沙漠) 价 值的影 
响。 

10. 建立区 域性和 全国性 监测网 

目前, 美国 城区和 郊区已 普遍建 立了臭 氧监测 网站, 农村地 区也设 立了一 定数目 的一些 
监测站 (USEPA, 1997) 但是, 这 些监测 站的主 要任务 是监测 空气中 的臭氧 浓度, 其监测 
结 果主要 被用来 显示某 一地区 针对臭 氧一级 空气质 量标准 的达标 情况。 对于研 究臭氧 对植物 
的影响 而言, 监 测臭氧 浓度只 是第一 部分, 即确 定植物 对臭氧 的暴露 程度。 因此, 臭 氧浓度 
的监测 必须与 观察和 研究植 物对臭 氧的吸 收和反 应结合 起来。 近期 的工作 包括: ①设 计和发 
展 区域性 和全国 性的适 于研究 臭氧对 生态与 植物影 响的监 测网。 在设 计中, 应 该最大 程度地 
利 用现有 网站, 并加 密农村 地区, 边远地 区和自 然地区 的监测 网站; ②在 这些网 站中, 在监 
测臭氧 浓度的 同时, 观 察和研 究植物 对臭氧 的反应 和受损 程度。 在必 要和可 能的情 况下, 可 
以 选择或 设置某 些生物 指示物 (Biological Indicator) 以便 观察。 例如, 可以选 择一些 敏感性 
植物, 观 察和记 录其叶 面受损 情况; ③ 监测网 站的研 究工作 应该与 大规模 区域性 研究, 模' S 
与预 测研究 及尺度 推延研 究结合 进行。 

四、 结束语 

地 面臭氧 是美国 空气污 染的一 个主要 问题, 已经危 害和困 扰美国 长达半 '个 世纪。 由于缺 
乏 足够的 和可靠 的科研 结果, 联邦环 境保护 署至今 未能为 地面臭 氧确定 以保护 公益特 别是保 
护生态 为目的 的二级 标准。 联邦 环境保 护署计 划在下 一次审 査期间 (2002 年 开始) 完成这 
一 任务。 为此, 联邦环 境保护 署决定 尽快开 展一系 列研究 工作, 并期望 这些研 究工作 的结果 

. 217 . 



能够为 确立臭 氧二级 标准提 供可靠 依据。 不难 看出, 由于时 间上的 限制, 许多 研究工 作很难 

甚至不 可能在 2002 年 之前得 出充足 可靠的 结果。 但是, 如果 能够按 照计划 进行, 这 些研究 
工 作必将 (尽 管迟 些年) 产 生大批 新的有 价值的 成果, 从 而改进 和提高 决策者 和科研 工作者 
对 地面臭 氧与生 态系统 关系的 了解, 并为联 邦环境 署最终 确立地 面臭氧 二级标 准提供 有力的 
科学 和技术 依据。 此外, 联 邦环境 保护署 为地面 臭氧确 立二级 标准的 过程, 不失 是一个 "决 

策 需要推 动科学 研究" 的 典例。 

需 要指出 的是, 虽 然进行 上述研 究工作 的主旨 是为联 邦环境 保护署 确定地 面臭氧 二级标 
准提供 依据, 这些工 作对保 护生态 系统, 包括 各种农 作物、 各 种自然 植被和 森林、 各 种自然 
和人工 景观, 具有广 泛的和 实际的 意义。 而且, 这些 研究工 作大多 具有多 学科交 叉性质 
( Inter-Disciplinary) 为此, 联邦环 境保护 署在承 担各项 研究中 的主导 作用的 同时, 大力促 
进多 部门和 多学科 的广泛 合作, 并 希望联 邦农业 部农业 研究管 理局和 林业管 理局、 联 邦内政 
部鱼 类及野 生动物 管理局 和国家 园林管 理局, 以 及各大 学和研 究所, 积极承 担有关 研究项 
目。 

随 着经济 的高速 发展, 中国 的空气 污染问 题日趋 严重, 已经引 起各级 政府, 环境 保护工 
作者以 及普通 百姓的 关切, 许多 控制计 划和措 施已经 或将要 启动。 但是, 从目 前看, 各方的 
关切和 各种控 制措施 均集中 于改善 城市地 区空气 质量。 美国和 其他国 家的大 量研究 表明, 诸 
如臭氧 之类的 空气污 染物可 以传播 几十、 几百甚 至上千 公里, 致使 大面积 农田、 森林 和自然 
生态 系统暴 露于各 种空气 污染物 之中。 美国联 邦环境 保护署 估计, 由地 面臭氧 对农作 物和森 
林造 成的损 害给美 国带来 的经济 损失每 年可达 20 亿〜 30 亿美元 (这 方面的 研究情 况和信 
息, 作者将 另文细 述)。 考虑到 如此巨 大的经 济损失 和对生 态系统 的严重 危害, 作者 谨希望 
中 国各级 政府及 环境与 生态学 者尽早 重视地 面臭氧 和其他 空气污 染物对 农业和 生态的 危害, 
并及 时开展 这方面 的研究 工作。 

致谢 本文 初稿完 成后, 王全禄 博士做 了审阅 并提出 了宝贵 的修改 意见。 作者谨 向王全 
禄博 士致以 衷心的 感谢。 

参 考文献 

Adams, R. M.J. D. Glyer and B. A. McCarl. 1988. The NCLAN economic assessment : Approach, findings and implications. 
Assessment of Crop Loss from Air Pollutants (Heck, W. W. , O. C. Taylor, and D. T. Tingey editors) , Elsevier Applied Sci- 
ence, London , England 473 〜 504 

Godish.T. 1997. Air Quality (3rd Edition). CRC Press, Inc. ,Boca Raton, Florida, USA 

Heagle, A. S. , L. W. Kress, P. J. Temple »R. J. Kohui J. E. Miller, and H. E. Heggestad . 1988. Factors influencing ozone 
dose- yield response relationshipsin open top field chamber studies. Assessment of Crop Loss from Air Pollutants (Heck, W. 
W. ,0. C. Taylor, and D. T. Tingey editors) , Elsevier Applied Science, London, England 14 卜 179 
Heck , W. W. , and E. B. Cowling. 1997. The Need for a long- term cumulative secondary ozone standard- An ecological perspec- 
tive. Environmental Managers 1997 ( 10) .23—33 
Heck , W. W.,C. S. Fumess, E. B. Cowling, and C. K. Sims. 1998 . Effects o*^ ozone on crop, forest, and natural ecosystems: 

Assessment of research needs. Environmental Managers 1998(10) : 11 〜22 
McKee,D. J. 1994 . Legislative requirements and ozone NAAQS review. Tropospheric Ozone : Human Health and Agricultural 

Impacts (McKee, D.J. editor) , CRC Press, Inc. , Boca Raton, Florida, USA, 9 〜 18 
National Research Council. 1991 . Rethinking Ozone Problem in Urban and Regional Air Pollution, National Academy Press , Wash- 

• 218 . 



inglon,D. C , USA 

Tingey, D. T. ,D. M. Olszyk, A. A. Herstrom,ancl E. H. Lee. 1994. Effects of ozone on crops. Tropospheric Ozone : Human 
Health and Agricultural Impacts (McKee, D. J . editor) ,CRC Press, Inc. ,Boca Raton , Florida, USA, 175 〜206 

USEPA. 1996. Air Quality Criteria for Ozone and Related Photochemical Oxidants. EPA/600/P-93/004 , National Center for En- 
vironmental Assessment , Office of Research and Development , US Environmental Protection Agency, Research Triangle Park, 
North Carolina, USA 

USEPA. 1997. Preamble : National Ambient Air Quality Standards for Ozone; Final Rule. The US Federal Register, Vol. 62. 
38855-38896 

USEPA. 1998. Ozone research needs to improve health and ecological risk assessment (Draft) , EPA/600/R-98/031 , National Cen- 
ter for Environmental Assessment, Office of Research and Development, US Environmental Protection Agency , Research Tri- 
angle Park, North Carolina, USA 



219 



城市生 态学: 
一 个面临 新挑战 的生态 学领域 

朱伟兴 1 鄒 建国 2 张利权 2 
('亚 利桑 那州立 大学, 环 境研究 中心, Tempe, AZ85287 
2 亚利桑 那州立 大学, 生命科 学系, Phoenix, AZ 85069) 

摘要 城 市环境 是受人 类活动 极度影 响的生 态系统 的典型 代表。 城市生 态学研 究对许 多传统 
的生态 学理论 提出了 挑战。 然而, 城市生 态学研 究又为 发展、 丰富、 修 改和检 验生态 学理论 
提供 了一个 重要的 基地。 为了改 善人类 的生存 环境, 合 理地管 理自然 资源, 以 及保护 全球的 
生物多 样性, 我们必 须要发 展和完 善城市 生态学 理论和 实践。 城 市生态 学有多 种途径 来研究 
和理 解城市 系统的 结构、 功能和 动态。 本文着 重阐述 两种。 生态 系统生 态学途 径注重 于城市 
生态系 统中的 能流、 物流 和生物 种类的 研究; 而城 市景观 生态研 究途径 注重于 景观中 空间异 
质 性的产 生以及 这些异 质性是 怎样影 响城市 生态系 统中的 能流、 物流、 生物种 类和信 息流等 
生 态学过 程的。 北 美城市 生态学 长期研 究正是 以这两 种主要 研究途 径相结 合为特 征的。 毫无 

现的 一系列 问题, 如人口 膨胀、 资源 紧缺、 城市 布局不 合理、 环 境污染 等等, 具有 重要意 
义。 

Abstract ZW, W. , J. Wu?, and L. Zhang^ C Arizona State University, Tempe, AZ85287, 
USA; ^Arizona State University - West , Phoenix , AZ85069 , USA ) . Urban Ecology : An Ecologi- 
cal Field Facing New Challenges. Urban environment represents ecological systems thai are most 
drastically transformed by human activities. The study of urban ecology represents a challenge to 
classical ecological theory. Indeed, most ecological theories have been developed without an explic- 
it consideration of urban environments. We assert that the urban ecosystem is one of the ideal 
places to develop, modify and test current ecological theory, as we struggle lo improve the living 
environment for human being, manage the natural resources of the planet and preserve its biodi- 
versity over the coming decades and beyond . Two ecological approaches are mainly adopted lo un- 
derstand and manage the structure, function and dynamics of urban ecosystems . The ecosystem 
approach studies cities as systems, focusing on energy flow, materiel cycling and species in them. 
On the other hand , a landscape ecological approach focuses on the creation of the spatial hetero- 
geneity within landscapes and how that heterogeneity influences the flow of energy, matter, 
species and information across the landscape. Long-term Ecological Research projects in USA are 
characterized by integrating these two research approaches. This paper reviews these approaches 
and discusses new opportunities in urban ecology . 

一、 前言 



城市生 态学研 究起源 于欧洲 , 其 发展历 史可追 溯到第 二次世 界大战 后有关 欧洲城 市废墟 
• 220 • 



上植物 区系的 研究。 此后, 城市生 态学在 世界各 地迅速 发展。 对 于城市 植被、 动物、 土壤和 

气候 的研究 已有丰 富的文 献记载 (Rebele, 1994)。 全球人 与生物 圈计划 (MAB) 中 的城市 
生 态学项 目对于 20 世纪 70 年代 迅速发 展中的 香港做 了非常 全面的 生态和 社会学 研究。 近年 
来, 城市生 态学作 为生态 学中一 个分支 学科, 其重 要性不 断提高 (McDonell 和 Pickeu, 
1990; Sukopp 等, 1995; Picket 等, 1997)。 城市生 态学是 一个多 学科交 叉的、 发展 迅速的 
新兴 领域。 它是生 态学、 地 理学、 地 质学、 社 会学、 经 济学、 政治 学等多 方位的 组合。 城市 
生态 学成为 生态学 中一个 重要分 支学科 (McDondl 和 Pickeu, 1990; Sukopp 等, 1995; 
Pickett 等, 1997)。 它的兴 起为我 们研究 全球城 市化趋 势提供 了科学 基础。 

在 北美, 城市生 态学在 20 世纪 90 年 代进人 一个新 阶段。 一 个重要 标志就 是两个 城市生 
态学长 期研究 (Urban LTER) 项目的 建立: 一 个是美 国东部 城巿巴 尔地摩 (Baltimore) (网 
址: hup: //baltimore. umbc. edu/lter/) , 另一个 是美国 西部新 兴城巿 风凰城 (Phoenix) 
(网址 : hup: //caplter. asu. edu/)。 城 市生态 学在北 美迅速 兴起, 并 逐渐成 为生态 学研究 
中的一 个前沿 领域。 北美 城市生 态学重 点突出 了生态 系统生 态学、 景观生 态学、 社会 科学、 
地理信 息系统 (GIS) 和遥 感技术 的紧密 结合。 城 市生态 学不仅 为生态 学开辟 了一个 崭新的 
研究 领域, 而且 也带来 了新的 机遇和 挑战。 McDonnell 和 Pickeu (1990) 指出 城市生 态系统 
提供了 检验生 态学理 论的新 的实验 基地。 生 态学家 从而可 以在自 己的居 住环境 中研究 与人类 
城市 化有关 的生态 学课题 (表 1)。 然而, 城巿生 态系统 是非常 复杂的 系统, 在许多 方面不 
同于自 然生态 系统。 在 接受新 挑战的 同时, 生态学 家不仅 将为全 球城巿 化趋势 的研究 做出贡 
献, 而且 也将创 造出新 思想、 新理论 和新方 法去充 实生态 学学科 本身。 



表 1 城 市生态 系统中 的生态 学课题 



生态 学课题 


定义 与举例 


干扰 


干 扰频率 (增加 / 减少 ), 干 扰程度 (增加 / 减少 ), 千 扰类型 


生物种 类构成 


主要 种类为 人类, 伴 人种类 (寄 生虫、 杂草、 害 虫等) 增加, 外来种 增加, 本 地种和 稀有种 

减少。 


景 观构成 


人为 景观占 优势, 建筑 物取代 植被, 不透性 覆盖取 代土壤 覆盖。 


胁迫 


污染、 噪音 影响城 市生物 (包括 人类) 的生理 反应, 种群 密度影 响生物 行为。 


文化、 经济、 
政治 


城市 生态过 程不仅 取决于 物理、 化学 和生物 因素, 同时 也取决 于人类 特有的 文化、 经济、 政 

治等 因素。 


能 量流动 


与 大部分 自然生 态系统 不同, 异养生 态系统 是城市 的重要 特征。 


物 质循环 


大规 模物质 输人和 输出, 不完全 的物质 循环。 



二、 城市作 为一个 综合生 态系统 

从生态 学角度 来看, 城市可 以被认 为是大 型的、 异 养的、 具 有大量 能量和 物质输 出和输 
入的综 合生态 系统。 生态学 上定义 外来输 人能量 大于本 身光合 固定能 量的系 统为异 养系统 

(heterotrophic system) (表 2)。 城市 运转所 需要的 能量大 部分来 自城市 以外, 其本身 经光合 
作 用获得 的能量 (生 态系 统能量 的最终 来源) 是 非常有 限的。 在 20 世纪 70 年 代的香 港城市 
生态 系统研 究中, 香 港行政 区本身 (包括 大量城 郊组成 部分) 经 光合作 用形成 的能量 仅占整 
体能量 消耗的 12.5% (Boyden 等, 1981)。 异养生 态系统 即使在 工业革 命以前 也是区 分城市 
与非 城巿系 统的一 个重要 标志。 工 业革命 之前的 城市, 如 中国的 北京、 欧洲的 罗马、 伦敦、 

• 221 • 



巴黎 (政治 中心) 或 苏州、 杭州 (商 业中心 ), 无 不依赖 于城巿 以外的 食物、 燃料的 输入, 
从而 形成生 态学上 显然的 异养生 态系统 特征。 工业革 命以后 的现代 城市, 由于化 石燃料 (石 

油、 煤 炭和天 然气) 的大量 使用, 更进 一步加 深了城 市的异 养程度 (Boyden 和 Covers, 
1992)。 当今, 西 方大中 型城市 (经 济商业 中心) 所消耗 能量的 99% 来自 于外部 输人, 其本 
身经 光合作 用所获 得的能 量来源 已不再 重要。 城市 的这一 异养特 征对于 城市生 态学的 研究非 
常 重要, 因为 大多数 自然生 态系统 是自养 系统, 即 其主要 能量来 源于本 身的光 合作用 (但少 
数生 态系统 如林间 溪流其 能量输 入可超 过其本 身光合 固定, 而成为 异养系 统)。 由于 城市运 
转和发 展决定 于能量 输人, 能 量输入 的保障 程度、 效率 和渠道 成为城 市发展 的第一 制约因 
子, 这也是 城市生 态系统 研究中 必须考 虑的首 要因子 之一。 表 3 列举了 从能量 和资源 水平上 
研 究城市 对其他 生态系 统依赖 性的多 种测量 指标。 



表 2 不 同生态 系统的 能量消 费特征 (Odum 和 Odum, 1980) 



生 态系统 


年消费 能量或 "能 M 密度" (千卡 / 米 2 ) 


完全靠 太阳能 维持的 系统: 大部 分地球 表面, 如 海洋, 沙漠、 苔 
原等 


1000 - 10000 


太 阳能加 其他自 然能源 维持的 系统: 生产过 量有机 物的、 具有很 

高 维持生 命能力 的高产 系统, 如海岸 河口、 某 些热带 雨林等 


10000-40000 


太 阳能加 人类辅 助能源 维持的 系统: 由辅助 燃料支 持或其 他人类 
提 供的能 量生产 食物、 建筑材 料等, 如 农业、 林业 种植、 养鱼场 
等 


10000 - 40000 


燃 料支持 的城市 工业: 大量使 用化石 燃料, 往往是 聚集的 并由运 
输道路 相连, 如 城镇、 郊区等 


100000 - 3000000 



表 3 城 市生态 系统对 其他生 态系统 依赖性 的测量 



测定量 


解 n 


P/RE 


总初级 生产力 (P) 与 生态系 统呼吸 (i?£) 之比 (大多 数生态 系统: 》1; 城 
市生态 系统: <1) 


P/ iRE+ RI) 


总初级 生产力 (P) 与生 态系统 呼吸加 上工业 n? 吸 (/^/; 由于化 石燃料 燃烧和 
其他非 生物氧 化造成 的能量 损失) 之比 (城 市生态 系统: 《1) 


In/O 


总能 量输人 (In=P+I) 岢总能 量输出 (0= i?/; + /?/ + £) 之比, 这 里输人 
(I) 和输出 (E) 包括 大气、 水文、 生物载 体和人 类专门 的运输 C 


1/ (RE+ Rl) 


能量 输人与 生态系 统呼吸 加上由 于化石 燃料燃 烧和其 他非' t 物氧 化造成 的能量 
损 失之比 


1/E 


能量 输人与 能量输 出之比 


生 态足迹 ( Ecological foot- 
sprint) 相对于 地区的 生态足 
迹 


一个城 市生态 系统消 耗物质 所需要 的总土 地面积 

考虑到 城市周 围实际 景观的 生产力 和资源 可利用 性而计 算的生 态足迹 


专一物 质的生 态足迹 


以!? U 碳、 水 或其他 资源, 及 其所产 生的过 量物质 (废 叛、 碳、 有害物 质等) 
同化过 程为对 象的生 态足迹 


加权 平均依 赖距离 


某资源 输人到 城市的 加权平 均距离 


净初级 生产力 占用率 


由于 城市化 而造成 的净初 级生产 (NPP) 力 的损失 或改变 


经 济报标 


输 人物品 所需要 的总运 输费用 



城市 不仅依 赖于外 界能量 输入, 它同 时依赖 于外界 的物质 输入, 包 括城市 用水和 原材料 

• 222 • 



输入。 以香港 为例, 即使 包括了 87% 的城 郊土地 (13% 农业用 地), 仍需要 从广东 省输人 
25% 的城 市用水 (Boyden 等, 1981)。 世界 各大城 市绝大 多数依 赖于外 界的水 供应, 即使在 
水资 源丰富 地区的 上海、 纽 约也不 例外。 空气 的输人 和输出 往往被 忽视, 因为 空气流 动不直 
接受人 控制, 但城 市运转 每天消 耗大量 氧气, 产 生大量 二氧化 碳及其 他有害 气体。 如 果空气 
流动短 暂停滞 (如 无风 季节的 香港, 位于谷 地的城 市洛杉 矶), 城市运 转将直 接受到 影响。 

现 代城巿 一个更 急迫的 问题是 污染物 和废物 的大量 产生。 在自然 生态系 统中, 所 有的有 
机 物来自 于光合 作用, 最终经 过分解 过程还 原为无 机物。 在城市 生态系 统中, 废物的 "分 
解" 基本上 由以下 3 条途径 进行: ①废 物处理 (如污 水处理 厂); ②废 物储存 (如 垃圾填 
埋); ③废 物外运 (即 将废物 转移到 城市外 )。 途径 1 受处 理技术 和费用 制约, 途径 2 和 3 又 
受可用 土地的 制约。 大 量的城 市废物 不仅包 括对人 体有害 的物质 (如 城市 废气、 CO、 03、 
NO, 等), 而 且也包 括大量 原本无 害的、 甚至 是必需 的养分 物质, 如 氮和磷 的积累 M 形成富 
营 养化。 农 业和城 市的氮 和磷输 出是造 成水体 (河 流、 湖泊和 海洋) 污 染的主 要原因 (Car- 
penter 等, 1998), 而水域 生态环 境的恶 化反过 来又制 约城市 的发展 (城市 用水、 水 产品减 
少等 )。 

尽管很 多城市 生态学 研究以 城市行 政区为 其研究 单元, 许 多物质 流动, 如 降雨后 的地表 
水与物 质流动 往往涉 及整个 景观或 流域。 流域 生态学 (watershed ecology) 是 生态系 统生态 
学中的 一个新 途径, 已经 在自然 生态系 统研究 中被广 泛采用 (Likens 和 Bormann, 1995)。 
根 据流域 来确定 生态系 统边界 的优点 是可以 通过追 踪水和 物质的 流动, 把流域 内不同 的覆盖 
单元 (住 宅、 公路、 厂矿、 企业 和绿化 带等) 有机 地联系 起来。 城市所 在的流 域的自 然特征 
在很 大程度 上被人 造不透 水的地 面物、 管道 铺设、 河 道挖掘 等改变 (图 1)。 巴尔地 摩和风 
凰 城两个 城市长 期研究 项目都 把流域 生态学 研究作 为其重 要组成 部分。 



一一气 


空间的 ^ 




/ ,z 时间的 


\ 、 





未开 发地区 一 "~ ~ 城 市中心 
城 市梯度 



ffll 生 物地球 化学过 程沿城 市化梯 度的变 异程度 的假设 (引自 Collins 等, 2000) 

以半 干旱或 T- 旱地 区城市 为例, 水分 是生物 生产力 的限制 因子。 生态系 统过程 (如 土壤 呼吸) 的 空间差 异可能 从未受 

干扰的 自然生 态系统 到城市 边缘而 降低, 到达城 市中心 又急剧 增高。 时间上 的变化 在未受 干扰的 自然生 态系统 中一般 
比 较髙, 城市边 缘相对 较低, 但在 城市中 心又相 对增髙 



近 年来, 生 态足迹 (ecological footsprint) 的概 念被广 泛应用 于城市 生态学 研究。 生态 

• 223 • 



足 迹非常 形象化 地表达 了城市 对周边 环境乃 至全球 环境的 压力和 需求。 通过 计算城 巿对食 
物、 燃料等 的需求 可得出 满足这 些需求 所需要 的土地 面积。 生态 足迹通 常表示 为维持 一个城 
市所 需的周 边土地 面积与 城市土 地面积 之比。 由于 城市对 于周边 环境所 需要的 不仅仅 是食物 
和燃 料等, 所以 还可以 分别计 算处理 废物、 废水 和废气 所需的 土地、 供 水所需 的流域 面积等 

等。 Folke 等 (1997) 计算了 29 个 北欧最 大城市 的生态 足迹, 尽管所 有城市 的总面 积仅为 
2216W, 总人口 2200 百万, 他 们需要 比城巿 面积大 133 倍 的海洋 面积来 提供水 产品、 50 
倍 的耕地 面积提 供各种 食物、 18 倍的 森林面 积提供 木材、 27~75 倍的 湿地生 态系统 面积处 
理城 市的氮 排放。 尽 管生态 足迹概 念在应 用上尚 有不少 需改进 之处, 它 的提出 和应用 为城市 
生态 学研究 提供了 一种新 的角度 和方法 (Luck 等, 2000)。 图 2 是对一 个自然 生态系 统与一 
个 城市生 态系统 的生态 足迹的 比较。 



图 2 —个异 养林间 溪流生 态系统 (左 边, 仿 Fisher 和 Likens, 1973) 

如 果生态 系统中 所有能 量消耗 [呼 吸, R, 2935 千卡 / (米 2 * 年)] 取 决于来 周围 森林 [初 级生 产率, NPP, 4680 f 
卡 / ( 米 2 ' 年)] 的 有机物 输人, Im 宽 的溪流 将需要 相应于 两边各 0.31m 宽 的溪边 林带的 有机物 输人。 该面积 是林间 
溪流生 态系统 面积的 62%。 作 为对照 (右边 ), 加 拿大温 哥华城 (仿 Wackeragel 和 Rees, 1996) 消耗 相应于 20000 km 2 
高产 土地所 生产的 物质, 这 是该城 市占地 面积的 180 倍 (见 Collins 等, 2000) 



三、 城市 作为不 同生态 单元的 镶嵌体 

生 态系统 生态学 途径把 城市看 作是一 个整体 系统, 并集中 研究其 能量和 物质的 输入、 输 
出和 运转。 城市生 态学研 究的另 一个传 统途径 是注重 对城市 单元或 缀块的 分析。 城市 的不同 
单元 可被视 为独立 的生态 系统, 在此 水平上 研究其 结构、 功能和 动态, 并且也 有可能 进行独 
立 的实验 处理。 许多所 谓的城 市生态 学研究 就是在 城市内 某个公 园或残 留自然 植被片 段中进 

行 的生理 生态、 种群 或群落 学方面 的研究 (例 Sukopp 等, 1995)。 然而, 正在 兴起的 景观生 
态学 途径强 调研究 城市景 观缀块 系统的 结构、 功能和 动态。 因此, 研究 城市单 元之间 相互关 
系 是城市 景观生 态学的 重要组 成部分 (郎 建国, 2000)。 基于 这种城 市景观 镶嵌体 概念, 
Zipperer 等人 (2000) 提 出了研 究城市 生态学 的一系 列生态 学原理 (又见 Wu, 2000; Wu 和 
Pickett, 2000)。 凤凰 城和巴 尔地摩 城市生 态学研 究正是 应用这 些原理 的具体 体现。 




风 凰城城 市生态 学长期 研究项 目的一 个重要 组成部 分是城 市景观 缀块水 平上的 研究。 风 

凰城 6400km 2 研究 区域被 系统地 划分成 400 个 小区。 城市 中心的 100 个小区 内各设 一个调 
查 样方, 城市边 缘地区 (包 括城 郊农业 用地、 荒漠植 被等) 每 3 个小 区设一 个调査 样方, 总 
共 200 个调査 样方。 调査 样方为 30mX30m, 随机设 置于小 区内, 其 位置由 全球定 位系统 
(GPS) 定位。 样 方调査 每五年 一次, 在春季 2~4 月 之间。 调查 者在每 个样方 内记录 动植物 
组成, 采 集土壤 样品, 观察 记录小 气候、 土 地利用 类型和 程度, 同时记 录样方 内结构 组成, 
包 括植物 的三维 结构、 建筑物 结构、 道 路与非 道路界 限等, 再经 GIS 将其数 值化。 这些实 
地调 査数据 和结合 遥感数 据为分 析和研 究城市 单元的 结构、 分布、 功能和 动态, 以及 为城市 
生态系 统建模 提供了 必要的 基础。 

城市生 态系统 的一个 重要特 征是, 其 主要生 物种类 是人或 与人类 有关的 动植物 和微生 
物。 作 为主要 物种, 人 类往往 并不只 是消费 城市范 围内的 初级生 产力, 其食物 还往往 来源于 
城市 以外的 地区。 城市 产生的 废物主 要通过 运输而 输出, 但 输出有 时并不 完全。 同时, 人类 
对城市 单元内 的动植 物也有 很大的 影响。 城 巿外来 种的引 进及其 对城市 生态结 构的影 响也是 
城市生 态学研 究中的 一项重 要课题 (如城 市外来 种的引 进会改 变城市 鸟类的 分布, 或 带人病 
菌, 从而影 响种群 动态及 其他生 态学过 程)。 图 3 表明, 随着 城市化 过程的 加剧, 物 种丰富 
度 也发生 变化。 而这些 格局与 非城市 生态演 替预期 的格局 (破 折线) 显然 不同。 时间 轴相应 
于自 从一个 地区最 初被人 类定居 为城市 的时间 (城 市化) 或 自从干 扰后开 始演替 的时间 (生 
态演替 )。 城 市群落 中外来 种百分 比是随 人口增 长的渐 进饱和 函数, 假 定随着 迁入城 市的人 
口增加 他们将 带人更 多的外 来种。 因为城 市化导 致自然 生境的 破坏, 物种 丰富度 (影线 ) 在 
城市化 的最初 阶段会 降低, 但 随着外 来种百 分比的 增加, 物种丰 富度在 城市化 中期阶 段达到 
低值 后又会 增加。 最 后阶段 的物种 丰富度 (包 括外 来种) 可能超 过初期 阶段。 



% 外来种 




干扰 / 居 住以后 的时间 



图 3 城市生 态系统 中物种 丰富度 (点线 ) 和 外来种 百分比 (实线 ) 随时 间变化 的假设 (引自 Collins 等, 
2000) 

城 市系统 的另一 个明显 特征是 高比率 的地表 不透水 覆盖。 城市 地表往 往有约 50% 的不 
透水 的人为 覆盖物 (道 路、 建筑物 等)。 这 些人为 覆盖物 影响到 系统的 水分和 物质的 流动, 
福射 能量的 分配和 流动。 这 些变化 又反馈 影响城 市单元 中的动 植物及 人类的 健康和 行为。 典 

• 225 • 



型的 例子是 城市内 土壤对 降水的 吸收能 力大大 降低, 城 市表面 积水需 经由人 为铺设 管道排 
出, 并往 往造成 对城市 周围水 源的污 染或造 成城市 积水。 水泥和 沥青覆 盖在白 天吸收 太阳辖 
射能, 夜里释 放长波 热量而 造成城 市热岛 效应。 城 市地表 人为铺 设的覆 盖大大 降低了 城市绿 
化 面积, 从而影 响城巿 生物及 人类, 影响城 巿噪音 控制和 空气污 染控制 等等。 

城市 景观中 缀块的 类型、 面积 和分布 都有异 于自然 景观。 城 市景观 缀块的 类型在 很大程 

度上取 决于人 类的土 地利用 (Zipperer 等, 2000), 如居民 用地、 商业 用地、 工业 用地、 机 
关学校 用地、 城 市绿化 用地、 城郊 农田、 自 然地、 道 路及水 域等。 从城郊 到城市 中心, 土地 
利用类 型从相 对单一 到复杂 多样, 缀块 平均面 积逐渐 减小。 

城 市生态 系统研 究中的 一个重 要方面 是人类 对城市 环境的 影响。 人 类直接 和间接 地改变 
城市 环境, 而城市 环境的 改变又 反馈影 响人类 和城市 生物。 城巿 热岛效 应就是 人类直 接或间 
接 活动的 结果。 在瑞士 某一城 市的研 究中, Baur 和 Baur (1993) 发现一 种蜗牛 (land snail) 
的孵化 率取决 于其栖 居绿地 的土壤 温度, 而土壤 温度则 与周围 环境中 城市建 筑物和 道路有 
关。 城市热 岛效应 引起该 物种孵 化率的 降低, 而这 些影响 又与城 市绿地 缀块和 非绿地 缀块的 
空间 分布密 切相关 (Baur 和 Baur, 1993)。 

人类 对城市 环境的 另一重 要影响 是多种 氮氧化 物气体 (N20、 N0、 NO2) 的 排放。 尽 
管 氮气在 大气层 中非常 稳定, 氮 氧化物 气体是 氮循环 中非常 活跃的 物质。 一氧 化氮更 是城市 
臭 氧形成 的重要 因子。 由于 氮是植 物生长 的重要 养分, 固定 化的氮 化合物 (如 氮氧 化物) 含 
量影响 植物的 生长和 分布。 城市 中氮氧 化物气 体主要 来自于 *汽 车内燃 过程。 凤 凰城城 市生态 
学研究 表明, 城市 土壤中 的无机 氮含量 普遍高 于城郊 未开发 的荒漠 土地, 近道 路的土 壤又高 
于远 道路的 土壤。 表明 城市氮 循环不 仅在整 体上, 而且在 城市缀 块水平 上也不 同于自 然生态 
系统。 

城市绿 化是减 少空气 污染、 改善城 市环境 的重要 手段。 最 新研究 表明, 树 木可以 改善城 
市空气 质量, 但 在某些 情况下 也可能 降低城 市空气 质量。 例如, 对树木 挥发性 有机物 
(volatile organic compounds, VOCs) 的研究 表明, 树木中 的自然 产物异 戊间二 '烯 (isoprene) 
和单萜 (monoterpene) 参 与城巿 空气污 染中的 光化学 反应; 在高浓 度的氮 氧化物 (NOJ 情 
况下, 它们 与氧化 物反应 形成臭 氧而造 成低大 气层中 的空气 污染, 从而 影响城 巿中人 类以及 
其 他动植 物的生 理健康 (Lerdau 等, 1997)。 然而, 在自 然界低 氮氧化 物的情 况下, 这些挥 
发性有 机物与 氧化物 反应会 降低臭 氧浓度 而净化 空气。 城 市中多 种环境 因素会 影响植 物挥发 
性有机 物在城 市中的 释放。 例如, 城 市热岛 效应、 高 浓度的 C02 和土 壤氮含 量都可 能使树 
木 挥发性 有机物 的释放 增加。 在位于 谷地的 城市洛 杉矶, 树木挥 发性有 机物的 释放是 造成城 
市空气 污染的 重要因 素之一 (Taha, 1996) 

城市 景观中 的缀块 处在不 断与周 围缀块 和基底 环境进 行能量 和物质 交换过 程中, 而且各 
类缀块 自身也 处在不 断的变 迁中。 研 究这类 动态变 化的、 高度复 杂的生 态系统 是城市 生态学 
研究中 的重要 挑战。 生 态学研 究中的 许多新 概念、 新理 论和新 方法, 如 尺度、 时空异 质性、 
非 线性、 缀块- 廊道 -基底 模式、 复 合种群 理论、 等级缀 块动态 理论、 遥感、 地理 信息系 
统、 空间 统计学 等等, 正被应 用于城 市生态 学研究 之中, 从 而促进 了城市 生态学 的发展 
(Pickett 等, 1997; Zipperer 等, 2000)。 

四、 城 市生态 学的长 期研究 

长 期生态 学研究 对于认 识生态 系统的 结构、 功能和 动态是 非常重 要的。 凤 凰城城 市生态 
• 226 • . 



学长期 研究项 目包括 8 个核 心组成 部分, 其中前 5 个部分 主要以 城市中 自然生 态系统 为研究 
对象, 后两 个部分 主要以 城市经 济学和 社会学 为研究 对象, 最后 一个部 分涉及 到环境 教育。 

1. 初级 生产力 的控制 和格局 

初级 生产力 是经光 合作用 和化能 合成作 用合成 的有机 物的产 生率。 该部 分研究 主要包 
括: ①自然 植被和 农田转 变为城 郊并进 而转变 为城市 用地对 初级生 产力的 影响; ②研 究城市 
小 气候、 城市用 水等对 初级生 产力的 影响; ③大尺 度上, 土地利 用格局 的长期 变化趋 势对初 
级生 产力的 影响。 

2. 食 物链中 具代表 性的种 群动态 

生物 个体、 种群、 群落和 资源是 典型的 缀块式 分布。 城市中 人类活 动已大 大改变 了这些 
缀块的 频率、 质量、 分 布和生 存期。 所有这 些因素 都可能 通过食 物链和 局部灭 绝率影 响原有 
种和 外来种 的局部 种群、 复合 种群和 群落的 动态。 该部 分的研 究对象 主要为 人类、 节肢动 
物、 鸟类和 植物。 其内容 包括: ① 当地植 物物种 多样性 保护; ② 多层次 食物链 在城市 生态系 
统中的 作用; ③城 市土地 利用与 外来种 人侵的 关系。 

3. 土地 表层和 沉积物 中有机 物积累 的控制 和格局 

该部分 主要研 究内容 包括: ①城 市地表 覆盖; ②植物 种类和 数量的 变化; ③城市 小气候 
对土壤 代谢和 有机物 积累的 影响。 

4. 养分 在城市 生态系 统组分 中的输 入格局 和动态 

生物地 球化学 循环是 生态系 统研究 中的重 要组成 部分。 这部 分中的 主要研 究内容 包括: 
①城市 和城郊 沙漠流 域碳、 氮 (通 过水) 输 出在时 间和空 间上的 变化; ②地下 水中硝 酸铵的 
积累; ③土 壤和水 体的盐 渍化。 

5. 城市 生态系 统的干 扰频率 和格局 

在 此项研 究中, 干扰主 要是指 火灾、 洪 水和其 他一些 对城市 生态系 统造成 影响的 突发事 
件。 干 扰具有 不同的 强度、 大小、 地点、 空 间分布 和出现 周期。 

6. 人 类对土 地利用 与土地 覆盖的 变化和 生态系 统动态 的影响 

城市土 地利用 是人类 城市活 动的重 要组成 部分。 城 巿的土 地利用 与社会 经济、 文化、 行 
政等因 素密切 相关。 可 以从五 个方面 识别、 监测和 预测城 市土地 利用过 程对生 态系统 动态的 
影响: ①土 地利用 类型和 密度; ②土地 利用的 演替; ③土地 利用的 尺度; ©土 地利用 的位置 
(城郊 或市区 等); ©土 地利用 的格局 (聚集 分布或 零散分 布及其 与道路 的关系 )。 

7. 社会 -经济 和生态 系统的 长期监 测数据 

长期 监测、 搜集和 记录社 会-经 济与生 态系统 数据是 城市长 期生态 学研究 项目的 重要组 
成 部分。 这些 数据可 经由以 下途径 获得: ® 统计局 数据; ②各政 府机关 数据; ③遥感 数据; 
④实 地调査 数据。 凤凰 城城市 生态学 长期研 究项目 的监测 也包括 了人类 决策和 活动以 及影响 
行政和 个人决 策的驱 动因素 (如 经济 环境、 政治环 境和人 们的环 境观念 )。 这 些不仅 为城市 
生态学 研究提 供技术 基础, 而 且也将 为改善 今后的 决策提 供可靠 的科学 基础。 

8. 生 态与环 境教育 

城 市生态 学的研 究不仅 仅取决 于科学 家们的 努力, 在 很大程 度上也 取决于 全民生 态环境 
意识和 参与。 因此, 北 美的两 个城市 长期生 态学研 究项目 都把全 民生态 环境教 育作为 一个重 
要组成 部分。 凤凰城 城市生 态学长 期研究 中专列 了城市 中小学 生态环 境教育 项目。 安 排专业 
教育人 员参与 并负责 联络和 协调, 定 期组织 生态学 工作者 与中小 学教师 交流, 组织安 排中小 

. 227 . 



学生 参与部 分研究 项目, 并 安排生 态环境 教学、 培训 和实验 室短期 实习。 
五、 结语 

城市 环境代 表了被 人类活 动极大 改变了 的生态 系统。 城市生 态系统 研究对 传统的 生态学 
理论 提出了 挑战: 如果 生态学 理论真 正具有 普遍性 的话, 那么它 们是否 也应该 能够解 释城市 
环 境中包 括人类 和有关 生物的 分布、 丰 富度以 及与环 境之间 的相互 关系。 由于 大部分 生态学 
理 论的发 展并没 有考虑 到城市 环境, 我们认 为城市 生态系 统的研 究将是 发展、 丰富、 修改和 
检验生 态学理 论的重 要领域 之一。 要改 善人类 的生存 环境, 合理 管理自 然资源 以及保 护全球 
的 生物多 样性, 就必 须要发 展和完 善城市 生态学 理论和 实践。 

传统 的城市 生态学 研究或 者着眼 于单个 缀块, 或者只 注重于 城市系 统中的 能流、 物流。 
而 新兴的 城市景 观生态 学研究 途径注 重于景 观中空 间异质 性的产 生以及 这些异 质性是 怎样影 
响城市 生态系 统中的 能流、 物流、 生 物种类 和信息 流等生 态学过 程的。 凤凰城 城巿生 态学长 
期研 究正是 以这种 研究途 径为特 征的。 

就全球 而言, 城市化 趋势正 在不断 加速。 19 世纪 以前, 全 球只有 百分之 几的人 口居住 
在 城市, 而当今 的城市 已居住 了全球 人口的 50% 左右。 城市是 以人类 为主体 的自然 -社会 
- 经济复 合生态 系统。 毫无 疑问, 城 市生态 学长期 研究对 于认识 并解决 由于全 球城市 化加速 
和城 市发展 过程中 出现的 一系列 问题, 如人口 膨胀、 资源 紧缺、 城市 布局不 合理、 环 境污染 
等等, 具 有重要 意义。 

致谢 本文承 蒙申卫 军帮助 整理, 在此 鸣谢。 同时, 我们感 谢凤凰 城城市 生态学 长期研 
究项目 为本文 提供的 资料。 

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